在短日照週期時，PP2-A13透過監測蔗糖量測量日照長短

 

圖片來源：維基百科

雖然說植物是很好的研究日照週期的材料，但絕大部分植物日照週期的研究都是著眼在「開花時間」，畢竟那非常明顯可見。而對於植物如何測量每日的日照長短，或者是否有其他機制測量日長，相關的研究就少得多了。

最近來自美國的研究團隊發現了一個基因PP2-A13（PHLOEM-PROTEIN2-A13），負責在短日照（或者正確的說法是長夜，8小時光照16小時黑夜）狀況下測量每天的日照長短。

這個基因是怎麼發現的？原來研究團隊一開始就想要瞭解，植物在短日照狀況（冬天）下如何維持健康、存活到春暖花開；所以他們以阿拉伯芥為模式，在短日照狀況下篩選表現量至少上升兩倍的基因。

最後他們找到這個PP2-A13，它在短日照下的黑暗週期開始後，表現量就會迅速上升，在四小時時達到高峰，然後再緩步下降。

為了要進一步瞭解這個基因對植物的影響，研究團隊找到了缺少PP2-A13的突變株。在短日照的狀況下，突變株的葉片在開花前就開始衰老，且無法維持其生物質量（biomass）。但是生長在常日照狀況下的突變株，卻只在營養期早期有葉片衰老的現象，且很快就消失了。

不只這樣，突變株在短日照狀況下其花莖型態、開花時間都有改變，且有7.7%的突變株無法順利開花結子。其他的突變株雖然能結出種子，但整體種子的產量都下降。

由於突變株的性狀有點像自體吞噬（autophagy）有障礙的突變株，所以作者進行了一些測試。測試的結果發現，突變株在黑暗終或缺氮狀況下的存活率與野生種相同，顯示突變株似乎與已知的自體吞噬突變不同；當研究團隊製作出同時缺少PP2-A13與ATG5或ATG7（自體吞噬基因）時，兩個雙突變株其生長的性狀比單突變株更嚴重，顯示PP2-A13可能與自體吞噬有關，但跟這兩個基因不在同一條路徑上。

到底這個基因在植物中表現的狀況如何呢？研究團隊將這個基因的啟動子（promoter）連結到兩個不同的報告者基因後發現，它在植物的各組織都有表現，在細胞中細胞核內與核外也都有。

為了要瞭解PP2-A13表現的動力學，研究團隊將它的啟動子連結到螢火蟲的冷光基因，結果發現就像先前看到的，在短日照下於黃昏後四小時表現快速地達到高峰，而光照會抑制它的表現。

到底它的受光抑制的表現是一種光敏素的反應，還是因為光合作用的關係呢？研究團隊將植物養在低於能進行光合作用的紅光（5 mMm^-2s^-1）下，結果發現在如此低的紅光下，PP2-A13的表現類似於短日照狀況。而PP2-A13的表現也會被蔗糖或DCMU（3-(3,4-dichlorophenyl)-1,1-dimethylurea，光合作用的抑制劑）抑制。這些結果都顯示了PP2-A13的表現受到光合作用的影響。

由於蔗糖的產生受到澱粉的形成與分解的調節，而澱粉的形成與分解又受到生物時鐘與光週期的調節，所以研究團隊進一步觀察PP2-A13在不能合成澱粉的突變株與合成太多澱粉的突變株下的表現。結果發現，在短日照狀況下，PP2-A13的表現在兩種突變株的背景下都延遲了；但在長日照狀況下卻提前了，且出現兩個高峰，不過蔗糖可以抑制第一個高峰出現。這結果告訴我們，澱粉的合成，不論量多或量少，的確會影響PP2-A13的表現。

由於光週期可藉由控制澱粉的合成與分解來影響蔗糖的產量，研究團隊觀察植物內蔗糖的含量與PP2-A13表現之間的關係。結果發現，蔗糖的累積與PP2-A13的表現量成反比，而且光照週期中若日照短於12小時，黃昏後蔗糖的含量一定會降低，也就出現PP2-A13表現量升高的現象了。

所以，PP2-A13可能是透過測量細胞內的蔗糖含量（也有可能是澱粉？）來測量短日照狀況下的日照長短。在短日照下，如缺少這個基因，會嚴重影響到植物的生長發育。

不知道其他植物是否有類似的基因？是否也有類似的功能？以阿拉伯芥為模式的好處是，所有的基因都已知且容易找到突變株，但阿拉伯芥一代只有兩個月，所以應該沒有越冬機制，這也使得究竟其他植物是否有類似基因這件事，不無疑問。

參考文獻：

Liu et al., 2021, Developmental Cell 56, 1–15