白三葉草（Trifolium repens）的毒性來源

 

圖片來源：維基百科

原生於歐洲的白三葉草（white clover，Trifolium repens）是豆科植物，現在已經遍佈全世界。依照它的高度（其實是葉柄長度）可分為大、中、小三種，其中中型的白三葉草又稱為荷蘭三葉草（Dutch clover）。歐洲人認為如果可以找到四葉的三葉草（four leaf clover）就代表會有好運，當然那只是突變所導致，不用太認真啦。

白三葉草不怕蟲咬，因為被蟲咬了以後，它會產生含有劇毒的氰化物（cyanide）。這氰化物的產生有賴於兩個物質的相遇：一個是產氰糖苷（cyanogenic glucoside），一個是分解產氰糖苷的酵素「亞麻苦苷酶」（linamarase，或稱為beta-D-glucosidase）。研究發現，白三葉草的產氰糖苷是由三個基因負責製造，這三個基因位於Ac基因座（Ac loci）上；而亞麻苦苷酶則由單一基因產生，名為Li。

過去的研究發現，白三葉草是兩種三葉草（Trifolium pallescens與Trifolium occidentale）混種後產生的異源四倍體，大約於兩萬年前出現。奇妙的是，白三葉草的兩個祖先一個只生長在西歐的大西洋沿岸懸崖上，另一個只生長在中歐的高山棲息地，都不具備產氰的能力。

到底白三葉草是怎麼獲取這個能力的呢？研究團隊將它的祖先以及它的基因體進行了高解析度的基因圖譜分析。結果發現，原來白三葉草的Ac基因座來自 T. occidentale，而Li基因則來自於T. pallescens。

這是一個典型的一加一大於二的實例。雖然在自然界中，透過異源種化（Allopolyploid speciation）來增加生物的競爭力的例子其實並不多呢。

自然界中具有產氰能力的植物，除了白三葉草，最有名的例子應該就是木薯（cassava）與苦杏仁了。其中苦杏仁的苦杏仁苷還被拿來當作「維生素B17」來販售，號稱有抗癌的效果，但除了會讓人慢性氰中毒外，別無它效。

參考文獻：

Kenneth M. Olsen, David M. Goad, Sara J. Wright, Maya L. Dutta, Samantha R. Myers, Linda L. Small, Lin‐Feng Li. Dual‐species origin of an adaptive chemical defense polymorphism. New Phytologist, 2021; DOI: 10.1111/nph.17654