雖不滿意，但還可以接受的共生關係？

原生於北美東部區域與加拿大的斑點鈍口螈（Ambystoma maculatum）是俄亥俄州與南卡羅萊納州的州兩棲動物。除了黑黑的身體、菊黃色的點點比較特別以外，左看、右看，就只是隻蠑螈，有什麼特別的？

有喔！斑點鈍口螈與一般蠑螈不一樣的點在於：牠是唯一會在自己的生活史中與藻類共生的蠑螈，也是唯一有這個現象的脊椎動物喔！在1888年首先由奧爾（H. Orr）觀察到胚胎中有綠藻，雖然當時不清楚綠藻與蠑螈之間的關係，但是奧爾還是寫下了「我尚未發現藻類是如何進入細胞的，也沒有發現它們對胚胎呼吸有什麼生理影響，但它們很可能對後者有重要的影響」的結論。在1910年藍伯特（F.D. Lambert）將胚胎內的單細胞綠藻命名為Oophila amblystomatis。Oophila 是「喜愛卵的」（字首oo-是卵，字尾-phila是喜愛、親近），amblystoma是斑點鈍口螈的屬名。到了1942年，吉爾伯特（P.W.Gilbert）觀察後發現，綠藻主要分佈於卵的中膜（middle envelope），但內膜與外膜也都可以觀察到。

過去的觀察認為綠藻與蠑螈之間存在著共生關係：蠑螈胚胎提供代謝廢物（二氧化碳與含氮廢物等）給綠藻進行光合作用所需的碳源與代謝所需的氮源；而綠藻進行光合作用所產生的醣類與氧氣則成為蠑螈胚胎生長發育所需的養分。吉爾伯特的觀察也發現：一樣有綠藻在內的胚胎，照光的胚胎比不照光的大約早一週孵化，顯示綠藻與蠑螈的共存至少對蠑螈可能是有益的。

但是這樣的關係對綠藻是否有益呢？而對蠑螈是否真的也有好處？為了深入了解究竟牠們之間是否是真的「和樂融融」，美國的一群科學家將蠑螈與綠藻細胞的信息RNA（messenger RNA，mRNA）抽取出來進行定序與個別的定量分析，以了解究竟綠藻與蠑螈之間的關係是否真的「如膠似漆」呢？

為什麼分析mRNA的種類與含量分析，可以了解綠藻與蠑螈之間的關係是否融洽呢？當細胞要將自己的基因表現（也就是讓基因發揮應有的功能）出來時，通常會先透過轉錄（transcription）產生mRNA之後，再將mRNA轉譯（translation）為蛋白質。所以只要看看目前細胞內含有的mRNA的組成、以及這些mRNA量的多少，就可以了解生物目前基因表現的狀態；當然也就知道，目前這個生物究竟是有沒有感受到環境壓力等等。

當然，能夠進行這樣的分析，也是靠著過去許多的研究以及基因體計畫所累積的成果。若沒有過去汗牛充棟的研究，我們無法在鑑定出基因後就能得知它的功能；若沒有基因體計畫，也無法這麼快速地了解個別基因的功能。

分析的結果發現，為了要讓綠藻可以生活在體內，蠑螈抑制了自己的先天免疫反應（innate immune response）：如NF-κB轉錄因子相關的基因表現便受到抑制—蠑螈的基因體中總共有295個與NF-κB轉錄因子相關的下游基因，但只有五個表現量高於沒有綠藻共存的蠑螈胚胎細胞。另一個與先天免疫反應相關的基因，TLR （toll-like receptor，類鐸受體、鐸樣受體）及其相關基因，在有無綠藻共存的蠑螈胚胎細胞間，在表現量上也沒有明顯的不同（151個基因只有一個表現量明顯較高）。

整體來說，有綠藻共存的蠑螈胚胎與沒有綠藻共存的蠑螈胚胎相對照，基因的表現只有0.64%不同。這個結果類似於珊瑚蟲與共生雙鞭藻（dinoflagellate）之間的關係。

那麼綠藻又如何呢？令人大感意外的是，在蠑螈體內的綠藻，有4.12%的基因表現改變。其中包括許多與壓力反應相關的基因：如熱休克蛋白（HSP，heat-shock protein）、自體吞噬基因（autophagy），另外光合作用也受到抑制。雖然綠藻得到了蠑螈胚胎的磷酸根與穀胺酸，但硫酸根運輸蛋白（SUTR）的高量表現也顯示了綠藻出現了硫飢餓的狀態。除此之外，綠藻的氧化代謝反應也受到抑制，轉為對發酵作用較依賴的狀態。若與培養在營養充足的培養基中的綠藻相比，在蠑螈胚胎內的綠藻，基因表現出現改變的比例高達40%！也就是說，這一場蠑螈與綠藻的雙人探戈，顯然前者比後者要開心得多了！

如果搬到蠑螈胚胎細胞後的處境變得這麼糟糕，為什麼綠藻還要搬到蠑螈家裡去呢？吉爾伯特在1942年時就發現，在野外要找到沒有綠藻的蠑螈卵非常困難。是否綠藻需要蠑螈幫它傳宗接代呢？雖然最近的研究在蠑螈的沃爾夫管（Wolffian duct）與輸卵管中都存在著綠藻的18S rDNA，而以穿透式電子顯微鏡觀察剛產出的卵，也可以看到綠藻的孢囊；但究竟綠藻是否真的在蠑螈體內以代代相傳的形式永久存續下去，截至目前為止還是無法證實。所以到底牠倆是怎樣的關係？是否綠藻只存在於蠑螈體內？這都有賴於更多後續的研究來協助我們了解了！

參考文獻：

P. W. Gilbert. 1942. OBSERVATIONS ON THE EGGS OF AMBYSTOMA MACULATUM WITH ESPECIAL REFERENCE TO THE GREEN ALGAE FOUND WITHIN THE EGG ENVELOPES. Ecology. 23(2):215-227.

Burns etl al. eLife 2017;6:e22054. DOI: 10.7554/eLife.22054

怎麼辦到的？變形藤（Boquila trifoliolata）模仿塑膠植物

左：原來的葉片。右：模仿的葉片。圖片來源：期刊之前我們提到過一種奇妙的植物「變形藤」（ Boquila trifoliolata ），它原產於南美洲智利中、南部與阿根廷。在2014年就被發現它為了減少自己被吃，發展出奇妙的變形能力：爬到誰身上就長得像誰。後來在2021年發現，它不只是形狀學得像，連人家身上一大半的細菌都搬過來了。這就奇妙了。為什麼「變形藤」能夠學得這麼像呢？是寄主植物釋放了揮發性化合物？還是寄主植物跟它進行了基因的交換？還是它真的能「看」？研究團隊這次用了塑膠植物給它模仿。塑膠植物沒有基因、也不會釋放揮發性化合物，這樣就可以排除前兩個因素了。結果「變形藤」還是學得維妙維肖，而且，一個月以後，它還學得更像。難道它真的會「看」嗎？只能說這棵藤本植物真是太奇妙了。參考文獻： White J, Yamashita F. Boquila trifoliolata mimics leaves of an artificial plastic host plant. Plant Signal Behav. 2022 Dec 31;17(1):1977530. doi: 10.1080/15592324.2021.1977530. Epub 2021 Sep 21. PMID: 34545774; PMCID: PMC8903786.

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植物界的變色龍Boquila trifoliolata如何模仿？

圖片來源：維基百科信不信植物界也有變色龍？原產於南美洲智利中、南部與阿根廷的藤本植物 Boquila trifoliolata 在攀爬到其他樹上時，葉片的形狀會從原本的長鈍橢圓形三出複葉改變為宿主植物的形狀；甚至當它從一種植物攀爬到另一種植物時，葉片的型態也會跟著改變。過去的研究發現， Boquila trifoliolata 之所以做這樣的改變，可能是因為可以讓它避免被吃。但是到底「變色龍藤」是怎麼「看」到它攀爬上去的植物長什麼樣子呢？最近發表在Scientific Report上的研究發現，「變色龍藤」可能是從「宿主」的菌群（microbiota）得到資料。研究團隊收集了「變色龍藤」模仿「宿主」的葉片上的菌群（BR）、沒有模仿「宿主」的葉片上的菌群（BT），以及「宿主」的菌群（RS）。結果發現，沒有模仿「宿主」的葉片上的菌群（BT）與「宿主」的菌群（RS）之間只有共享了79個獨特的OTU（操作分類單元，可能代表細菌的屬或種），但模仿「宿主」的葉片上的菌群（BR）與「宿主」的菌群（RS）之間卻共享了255個獨特的OTU！更有趣的是，沒有模仿「宿主」的葉片上的菌群（BT）與模仿「宿主」的葉片上的菌群（BR）間也只共享了33個OTU。這個結果顯示了，「變色龍藤」能模仿「宿主」的型態，與它們之間共享的菌群高度相關。但是究竟「變色龍藤」是如何從這些菌群得到資料？這就有待進一步的研究了。參考文獻： Gianoli, E., González-Teuber, M., Vilo, C. et al. Endophytic bacterial communities are associated with leaf mimicry in the vine Boquila trifoliolata. Sci Rep 11, 22673 (2021). https://doi.org/10.1038/s41598-021-02229-8

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關於蕃薯，你知道你吃的是什麼品種嗎？

蕃薯（ Ipomoea batatas ）從臺灣人的主食、轉變為副食、又轉變為飼料，最後在養生的風潮下，再度躍上餐桌，成為美食，可有人關心過，我們吃的蕃薯是什麼品種嗎？圖片來源：農委會上面這張照片裡的蕃薯，中間的TN57與TN66，就是台農57號與台農66號，是臺灣最受歡迎的兩種蕃薯喔！台農57號在1955年由嘉義農試分所將日治時代培育出的台農27號與南瑞苕種（Nancy hall）雜交育成。它黃皮黃肉，目前還是全臺灣產量最大的蕃薯。口感鬆軟，適合烤、煮食或製作薯條。主要產地在雲林、台南、高雄。適合在四～十月間種植。台農57號還曾經隨著農技團飄洋過海到史瓦濟蘭去，協助他們解決糧食問題呢！至於台農66號呢，就是所謂的紅心蕃薯啦！台農66號是1975年也是由嘉義農試分所選出，1982年正式命名。它是目前栽植最普遍的食用紅肉番薯。在臺灣，幾乎全年皆可栽種，秋冬作五個月可收穫，春夏作四個月就可以收穫囉！最右邊的台農73號，就是現在所謂的「芋仔蕃薯」啦！它是在1990年以台農62號（♂）x清水紫心（♀）雜交後，在2002年選拔出優良子代CYY90-C17，並於2007年正式命名。由於肉色為深紫色，所以得到「芋仔蕃薯」的暱稱。本品種富含cyanidin 及peonidin 等花青素，具抗氧化功用。至於常吃的蕃薯葉，則是以桃園2號與台農71號為主，這兩種葉菜蕃薯都不用撕皮就可以直接煮來吃，而且莖葉不易倒伏，方便農民採收喔！如果您愛吃的是蕃薯的加工食品，如蕃薯餅、蜜蕃薯、蕃薯酥，其實他們大多也是用台農57號與66號來加工的喔！參考文獻：蔡承豪、楊韻平。2004。臺灣蕃薯文化誌。貓頭鷹出版。行政院農委會。甘藷主題館。

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老葉的植物王國

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