植物如何感應和適應鉀（K）的變化？

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鉀（K，potassium）是植物的必需元素之一，在植物細胞中扮演著維持正常代謝的關鍵角色，幫助維持細胞內的水分平衡、活化許多酵素，並維持細胞膜的電位。既然鉀是植物生長發育所必需，植物為了適應土壤中鉀含量的變化，發展出了一套複雜的感應和反應機制。

最近的一項研究發現了植物如何透過TORC和CBL-CIPK網絡來感應和適應鉀的變化。研究團隊以阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）為模式發現，在鉀含量充足時，TORC活化促進植物生長；而在鉀缺乏時，則由CBL-CIPK網絡主導，抑制TORC並節約能量。

TOR複合體（TORC，Target of Rapamycin Complex，雷帕黴素靶蛋白複合體）是一個主要的調控分子，它能連接環境和內部的訊號來促進植物生長。TORC包含TOR激酶次單位和兩個輔助蛋白，這些蛋白幫助TORC響應不同的營養訊號，包括有機和無機營養素，如糖、氨基酸、核苷酸、氮鹽、磷酸鹽和硫酸鹽等。

當環境中鉀濃度高時，TORC被迅速活化，進而關閉低鉀反應途徑。相反地，當鉀含量低時，低鉀反應網路被激活，從而抑制TORC，使植物轉向低鉀模式。

在低鉀環境下，CBL-CIPK網路會被活化，並通過磷酸化TORC中的一個關鍵蛋白（RAPTOR1B）來抑制TORC，從而調節植物對鉀缺乏的反應。

CBL-CIPK包括了CBL（Calcineurin B-like proteins，類鈣調素B蛋白）與CIPK（CBL-interacting protein kinases，CBL交互作用蛋白激酶）。其中CBL是一群鈣離子感應蛋白，能夠感應細胞內的鈣離子（Ca^²⁺）濃度變化。CBL蛋白在植物對環境壓力，特別是營養素缺乏時，扮演著關鍵的角色。而CIPK是與CBL蛋白交互作用的激酶，負責通過添加磷酸根來調控其他蛋白質的活性。CIPK被CBL蛋白活化後，參與多種細胞內調節過程，包括對鉀的感應和回應。

在鉀含量低的環境中，CBL-CIPK路徑會被活化，並通過一系列分子事件抑制TORC，從而幫助植物在鉀缺乏的條件下節約能量並適應環境。

這種相互作用顯示了植物如何通過精細的分子網路來感應和適應其生長環境中關鍵營養素的變化。畢竟植物不會動，無法像動物一樣移動到食物充足的地方去覓食，所以只能發展出更多的彈性來適應環境的變化了。

參考文獻：

PNAS. https://doi.org/10.1073/pnas.2316011120

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