保衛細胞（guard cell）到底會不會行光合作用？

 

圖片來源：維基百科

每天晨曦初露時，地平線上的每棵植物開始忙著張開氣孔（stomata），讓外界的二氧化碳得以進入，好讓葉片內的葉肉細胞（mesophyll）能夠得到足夠的原料來進行光合作用。

但是到底是什麼讓氣孔張開？氣孔是由兩個保衛細胞（guard cell）構成。過去曾有一說認為，光使得保衛細胞中的葉綠體開始進行光合作用，而光合作用會產生單糖與多醣，這使得保衛細胞的滲透壓（osmotic pressure）上升，於是水分就從周圍的表皮細胞進入保衛細胞，產生膨壓造成保衛細胞的不對稱膨脹，讓氣孔張開。

但是隨後的研究發現，不同植物的保衛細胞中葉綠體的數目變化很大，有些甚至沒有葉綠體！而有些植物的保衛細胞雖然有葉綠體，但是葉綠體中卻沒有RuBisCo（光合作用碳反應的第一個酵素）。這些發現都不支持保衛細胞是因為進行光合作用氣孔張開的說法。

後續的研究發現，氣孔張開其實是因為光啟動了氫離子幫浦，使氫離子運出保衛細胞造成細胞膜去極化（depolarization），接著造成鉀離子與氯離子進入保衛細胞，於是保衛細胞內的滲透壓就上升，接著水分進入...氣孔張開。

這些研究解決了氣孔張開的機制，但是卻留下了一個問題：如果保衛細胞不會進行光合作用，那麼保衛細胞的能量來源是什麼？雖然保衛細胞的滲透壓上升與光合作用無關，但氫離子幫浦的啟動需要消耗能量（ATP），也就是說，氣孔張開的機制其實只解出了一半。

這些年在不同植物的研究還是因植物而異。最近有研究團隊以阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）為模式，找到了保衛細胞的能量來源。

首先，研究團隊發現阿拉伯芥保衛細胞的葉綠體偵測不到光合作用的發生。不過，保衛細胞會藉由分解自己儲存的澱粉來產生能量，由此而啟動氫離子幫浦。

接下來研究團隊想知道的是，這些儲存的澱粉從何而來？如果阿拉伯芥保衛細胞的葉綠體不會進行光合作用，那麼澱粉是怎麼產生的？

研究團隊發現，保衛細胞的澱粉雖然是自行合成的，但是合成澱粉的糖與能量是來自於葉肉細胞。也就是說，在阿拉伯芥中，保衛細胞利用葉肉細胞所產生的糖與能量，來合成自己所需要的澱粉；而這些澱粉與（來自葉肉細胞的）糖在分解後所產生的能量，則用來啟動氫離子幫浦，讓氣孔張開。

最後要強調，雖然阿拉伯芥的保衛細胞真的不會進行光合作用，但這不表示「所有」植物的保衛細胞都不會。植物與植物之間的差別，大抵就像不同種類的動物之間的差別，不可一概而論。

研究團隊提供了影音檔～大家可以看看～

參考文獻：

Shey-Li Lim, Sabrina Flütsch, Jinhong Liu, Luca Distefano, Diana Santelia, Boon Leong Lim. Arabidopsis guard cell chloroplasts import cytosolic ATP for starch turnover and stomatal opening. Nature Communications, 2022; 13 (1) DOI: 10.1038/s41467-022-28263-2