老葉的植物王國

  圖片來源： 維基百科 鐘花科（Achariaceae）的 Guthriea capensis 原生於南非，開綠色的花。雖然它的花朵具有香氣且有蜜，但花朵隱藏在葉片之下，所以又有一個綽號叫做「隱藏花」（the hidden flower）。 雖然它在1876年就有記載，但這麼多年來有關它的生態學一直都不清楚。研究團隊一開始以為它的授粉者應該是小型齧齒類，於是他們把攝影機設定為只在晚上拍攝。在拍了五天都一無所獲的狀況下，研究團隊決定要讓攝影機拍整天。 結果他們就拍到了環尾蜥科（Cordylidae）的 Pseudocordylus subviridis 。但是蜥蜴不見得是來採蜜--很多蜥蜴只是把花吃掉而已。所以，要怎麼證明牠是來採蜜＋授粉呢？ 首先，研究團隊抓到了一些蜥蜴，也發現他們的鼻子上黏著花粉。接著，研究團隊用了一些方法，讓蜥蜴無法接近植物，結果植物的結果率下降了95%。最後，他們在雄花上放了一些色粉，結果接著這些色粉就沾到蜥蜴的鼻子、然後雌花上也有了。 圖片來源：R Cozien and S Johnson 如此一來，就證明了 Guthriea capensis 的確是依賴蜥蜴來授粉。這是全世界第二種依賴蜥蜴授粉的植物，之前發現的那一種是生長在毛里求斯島上的 Trochetia blackburniana ，它們靠壁虎來傳粉。 參考文獻： Dall, Nick (2020-11-25). " Is it a bird? Is it a bee? No, it's a lizard pollinating South Africa's 'hidden flower '". The Guardian.

  圖片來源： 維基百科 俗話說：「大魚吃小魚，小魚吃蝦，蝦吃泥。」但是否曾經想過，生活在食物鏈底層是不是就要乖乖的被吃掉？還是牠們仍然會抵抗呢？ 過去發現，植物是會抵抗的！最早發現被甜菜夜蛾（ Spodoptera exigua ）啃咬的植物，會辨認一種稱為誘導素（volicitin）的化學物質，從而啟動防禦反應。誘導素是由植物本身的亞麻酸（linolenic acid）或亞油酸（linoleic acid）與昆蟲所產生的胺基酸穀胺醯胺（glutamine）反應後所產生的化合物。後來也發現被蚱蜢啃咬的植物會產生蚱蜢素（caeliferins），也會啟動類似的反應。另外，被秋行軍蟲（ Spodoptera frugiperda ）啃咬後的豇豆（ Vigna unguiculata ），會產生稱為「inceptin」的小分子肽，來啟動植物的防禦反應。 inceptin由十一個胺基酸組成，為植物葉綠體ATP合成酶的γ次單元分解得來的產物。 過去的研究 發現，每片葉片只需要一毫微微摩爾（飛摩爾，fmol，10 -15 mole）的inceptin，便可以啟動植物分泌乙烯（ethylene）、水楊酸（salicylic acid）與茉莉酸（jasmonic acid）。但植物用什麼受器去感受誘導素、蚱蜢素或是inceptin，目前並不清楚。 最近加大聖地牙哥分校的研究團隊發現了inceptin的受體。研究團隊利用對inceptin有反應的豇豆品系與對inceptin沒有反應的豇豆品系雜交後所產生的重組自交品系（recombinant inbred line）來找到染色體上與inceptin反應相關的位址，再進一步分析最後得到inceptin受體INR。 INR具有富含白胺酸的重複序列（LRR，Leucine-rich repeat），將INR轉殖到煙草中，再讓秋行軍蟲啃咬轉殖煙草，也會啟動防禦反應。雖然所有的植物都有葉綠體ATP合成酶的γ次單元，但inceptin與INR之間的反應似乎並不是一種通用的反應（例如豇豆中就有對inceptin不反應的品系）。希望未來可以找到誘導素與蚱蜢素的受器，如此一來我們便可以更瞭解植物究竟如何對不同的害蟲啃咬作出反應。 參考文獻： Adam D. Steinbrenner, Maria Muñoz-Amatriaín, Anton...

  長在較少人採擷（左）與較多人採擷（右）區域的梭砂貝母。 圖片來源： 衛報 梭砂貝母（ Fritillaria delavayi ）為百合科貝母屬下的一種植物，其乾燥鱗莖為川貝的一種，被稱為「爐貝」，具有潤肺止咳的功效。它生長於中國的橫斷山脈，葉片的顏色從綠色到灰褐色，第五年開始每年會開出一朵綠色的花。 川貝是常用中藥之一，大約在兩千年前中國人就知道川貝的藥效，有名的「川貝枇杷膏」裡面就有它。也因此川貝（包括川貝母、暗紫貝母、甘肅貝母、梭砂貝母）在過去上千年來，一直不斷地被人類採擷。 最近由中國昆明植物研究所與英國艾希特大學（University of Exeter）組成的研究團隊發現，因為不斷地為人所採擷，生長於橫斷山脈的梭砂貝母已經演化出了防採策略：在較多人採擷的區域，梭砂貝母的葉片呈現灰褐色，讓自己盡可能地融入周圍的環境，以避免被採擷；在較少人採擷的區域，梭砂貝母的葉片則呈現亮綠色。越多人採擷的區域，梭砂貝母的葉片顏色就越接近灰褐色。 當然，說植物「演化出」XX策略或OO策略其實是不正確的說法，應該說梭砂貝母的葉片本來就有各種不同的色調，但人為的採擷使得葉片色調不融入環境的梭砂貝母容易被採擷，餘下的便是我們看到的葉片色調可融入環境的梭砂貝母了；而一代代地人擇下來，當然在人類採擷旺盛的區域，我們就只會看到具有灰褐色葉片的梭砂貝母了。 參考文獻： Yang Niu, Martin Stevens, Hang Sun. Commercial Harvesting Has Driven the Evolution of Camouflage in an Alpine Plant. Current Biology, 2020; DOI: 10.1016/j.cub.2020.10.078

 磷（phosphorus，元素符號P）是植物的必需元素之一，植物以磷酸鹽（主要為H 2 PO 4 - 與HPO 4 2- ）的形式吸收它。植物中的能量代謝必須的ATP（三磷酸腺苷）與NADPH（菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）、構成遺傳物質的核酸（DNA與RNA）、細胞膜的磷脂質（phospholipid）都帶有磷。 另外，磷酸根對於蛋白質活性的調節、蛋白質穩定性的調節以及蛋白質在細胞內位置的調節也都非常重要。一個蛋白質的磷酸化與否，會影響到它是否會有活性、會不會被分解、或它會不會被送進/帶出細胞核。一個細胞在任何時間內，都有大約三分之一的蛋白質是處在磷酸化的狀態。 缺磷的植物會因為葉綠體內磷酸根濃度下降，造成ATP的生產下降；因為ATP減少造成卡爾文循環（Calvin cycle，碳反應）活性下降，使得NADPH不會被消耗，於是葉綠體內的NADPH濃度上升。而因為卡爾文循環活性下降，使得植物的產能下降。 缺磷不只會影響到卡爾文循環，還會使得細胞呼吸作用中的電子傳遞鏈（electron transport chain，又稱為cytochrome C oxidase [COX] 途徑）受阻。當COX途徑受阻的時候，植物細胞為了要維持電子傳遞鏈繼續運作，就會啟動另一條電子傳遞鏈，稱為AOX途徑（alternative oxidase pathway）： AOX途徑。圖片來源： 維基百科 AOX途徑可在不產生ATP的狀態下，將電子傳遞給氧氣產生水，這樣就可以把電子消耗掉，以免過多的電子在植物體內形成自由基（ROS）。除了COX途徑受阻可啟動AOX途徑，植物在缺磷時也會累積檸檬酸，造成AOX途徑啟動。 檸檬酸的累積有兩個來源：第一個來源是根部在缺磷時會累積一氧化氮（NO）。一氧化氮會抑制檸檬酸循環的第二個酵素烏頭酸酶（aconitase），使檸檬酸（citrate）無法轉為異檸檬酸（isocitrate），造成檸檬酸累積；第二個來源是粒線體中的檸檬酸循環（citric acid cycle）與乙醛體（glyoxysome）中的乙醛酸循環（glyoxylate cycle）的檸檬酸合成酶（citrate synthase）與磷酸烯醇丙酮酸（PEP）羧化酶（phosphoenolpyruvate [PEP] carboxylase）的活性上升。累積的檸檬酸會從根部分泌出去...

  稻熱病的菌斑。圖片來源： 維基百科 稻熱病（rice blast）為水稻病害之一，病原為 Magnaporthe oryzae 或 M. grisea 。稻熱病能對水稻造成嚴重的感染，也能感染小麥、裸麥、大麥與御穀等作物，每年均造成嚴重的經濟損失。 最近科學家發現在稻熱病菌（ M. oryzae ）中有兩個「核效應蛋白」（nuclear effector），MoHTR1與MoHTR2，會藉由改變稻米的基因轉錄（transcription）來改變稻米的免疫反應，從而讓自己更能有效地感染稻米。過去對這類的「效應蛋白」的主要資訊來自「質外體效應蛋白」（apoplastic effector，在細胞壁發揮功能）與「細胞質效應蛋白」（cytoplasmic effector），對核效應蛋白所知不多。 研究團隊從稻熱病菌中抓出1895個帶有分泌信號以及核酸結合域（DNA binding domain）的基因，經過進一步篩選後留下20個基因，再對照稻熱病菌不同時期的基因表現進行篩選，最後得到兩個只在感染期中表現、也在「活體營養表面複合體」（biotrophic interfacial complex，BIC，為稻熱病感染時形成的一種高度局部化的結構）中表現的基因，即 MoHTR1 與 MoHTR2 。 研究團隊發現，這兩個核效應蛋白由「活體營養表面複合體」分泌，接著進入最初感染以及周圍細胞的細胞核。進入細胞核後，它們會與植物基因體上的相關序列（MoHTR1：CAATCTTC，MoHTR2：CCACCTCC）結合，從而改變植物的免疫相關基因表現，造成水稻更容易被稻熱病菌與水稻細菌性條斑病菌（ Xanthomonas oryzae pv. oryzae ）感染，但對造成稻胡麻葉枯病的稻長蠕孢黴（ Cochliobolus miyabeanus ）有抗性。 過去對稻熱病菌的研究只發現過質外體效應蛋白與細胞質效應蛋白，本篇研究報告是第一次發現稻熱病也會製造核效應蛋白，經由改變水稻細胞的基因轉錄，來讓水稻更容易被稻熱病菌感染。 參考文獻： Kim, S., Kim, CY., Park, SY. et al. Two nuclear effectors of the rice blast fungus modulate host immunity via transcript...

 氮（nitrogen，元素符號N）為植物的必需元素之一，植物需要氮來合成核酸（nucleic acid）的嘌呤（purine）與嘧啶（pyrimidine）、胺基酸（amino acid）的胺基。在莖葉部分的氮主要是儲存在光合作用的第一個酵素RuBisCo、光系統I（photosystem I）、光系統II（photosystem II）以及葉綠素（chlorophyll）中。 植物主要吸收氮的形式包括了硝酸根（NO 3 - ）與銨（NH 4 + ），另外也可以吸收少量的多肽與胺基酸。有些植物（如豆科）可與微生物共生，由微生物把氮氣轉化為銨給植物運用。吸收後的氮可以儲存、代謝或經由篩管（phloem）運輸到正在發育中的幼葉、根、果實、種子等區域。 由於土壤顆粒為帶負電的矽酸鋁，因此硝酸根很容易從土壤中流失；但對植物來說，氮又是不可或缺的巨量元素（macronutrient），在植物中含量為第四高，所以植物也發展出了非常精巧的系統來感應氮。 目前的研究發現，植物主要利用一個稱為NRT1.1的蛋白質來感應並運輸氮。這個蛋白質有兩種型態：磷酸化狀態的單體與去磷酸化狀態的雙體。磷酸化型態的NRT1.1對硝酸根有高的親和力，為活化態；去磷酸化的NRT1.1對硝酸根的親和力低，為不活化的狀態。（磷酸化於下圖以P表示） 製圖：老葉 將NRT1.1磷酸化的蛋白質為CIPK23。這個蛋白質在硝酸根濃度低時會活化，將NRT1.1磷酸化為活化態；另一個蛋白質CIPK8則會將NRT1.1去磷酸化為不活化的型態。當硝酸根濃度高時，CIPK8就會活化，將NRT1.1去磷酸化。 活化後的NRT1.1感應到硝酸根便會使細胞中的鈣離子濃度上升，而這會使得三個蛋白質激酶CPK10, CPK30, CPK32進入細胞核。進入細胞核的這三個激酶可使另一個蛋白質NLP7（Nin-like protein 7）磷酸化。磷酸化後的NLP7便會開始主導一系列的反應，就是我們觀察到的植物對氮的反應。 另外，銨濃度高時也會影響CIPK23的活性。感應到銨的CIPK23接著會將一個稱為AMT1的銨運輸蛋白（ammonium transporter）磷酸化。磷酸化的AMT1失去活性，無法運輸銨。 從以上可以看到，植物利用NRT1.1這套系統來感應硝酸根，藉由磷酸化與去磷酸化NRT1.1來調整自己對硝酸根的親和力...

水稻。圖片來源：維基百科。 水稻是東亞與非洲重要的主食。2018年全世界稻米產量為7.82億噸。許多國家以稻米為主食之一，若扣掉動物食用的部分，並將亞洲水稻（ Oryza sativa ）與非洲稻（ Oryza glaberrima ，光稃稻）合併計算，稻米可說是世界上最多人食用的穀物，也是世界產量第一的穀物。 這樣重要的作物，每年要消耗世界大約三分之一的水來種植它。隨著氣候變遷、旱澇相繼，有些地區因為缺水開始變得不適合種植水稻，但糧食安全是個重要的議題，總不能全部依賴進口。 有些科學家便開始想，如果水稻不是C3植物，而是C4植物就好了。畢竟C4植物比C3植物要省水，也比較耐熱。於是「國際C4水稻計畫」（the international C4 Rice Project）就這麼誕生了。這個計畫包括了許多不同國家的研究團隊，由牛津大學主導。他們認為，如果可以把水稻變成C4植物，水稻的光合作用效率會提升50%、提升氮的使用效率、還可以改善水的消耗。 最近他們有了第一個突破。透過合成生物學的協助，研究團隊只花了一年的時間就一次將五個玉米的C4代謝相關的基因（碳酸酐酶[carbonic anhydrase]、 磷酸烯醇丙酮酸（PEP）羧化酶[phosphoenolpyruvate (PEP) carboxylase]、NADP-蘋果酸脫氫酶[NADP‐malate dehydrogenase]、 丙酮酸正磷酸二激酶[pyruvate orthophosphate dikinase] 與NADP蘋果酸酶[NADP‐malic enzyme]）轉入超早熟水稻品系（ Oryza sativa spp. japonica cultivar Kitaake）中。過去光是要轉入一個基因，就要花好幾年。 碳酸酐酶負責將二氧化碳與水反應，產生PEP羧化酶所需要的重碳酸根（bicarbonate，HCO 3 - ）；PEP羧化酶負責把重碳酸根與PEP反應，產生草醯乙酸（oxaloacetate），這是C4植物的第一個固碳反應；而NADP-蘋果酸脫氫酶、 丙酮酸正磷酸二激酶與NADP蘋果酸酶則是C4反應中必需的酵素。 研究團隊確認了這五個基因在水稻中都有表現，也都有活性。以碳十三標定的二氧化碳追蹤發現，流向PEP羧化酶的碳增加了十倍（約為玉米的2%）。 雖然這個水稻還不是C4植物，...