冰過的蕃茄為什麼不好吃？

各式各樣的家傳品系蕃茄。圖片來源：Wiki

對台灣人來說，蕃茄（Solanum lycopersicum）是水果；但是對歐美人士來說，蕃茄是重要的蔬菜。從一開始被認為是有毒的、吃不得的，到現在家家戶戶少不了它，蕃茄是否真的是「一路走來，始終如一」呢？

其實就像其他的農作物一樣，蕃茄也歷經了長時間、多次的品種改良。不過，最近這些年越來越多人抱怨：現在的蕃茄越來越難吃了！吃起來一點味道也沒有！

蕃茄真的變得比較沒味道了，但其中的原因可不只一個。原因之一是：因為大家覺得蕃茄整顆都紅紅的比較漂亮，於是育種的專家們就想辦法挑選那些成熟時會整顆紅透的；結果具有這個性狀（稱為U性狀，意即Uniform Ripening）的蕃茄，因為葉綠素累積減少，使它們在成熟時儲存較少的糖，於是現在的蕃茄都變得比較不甜了。

另一個因素是冷藏。為了避免腐敗、延長保存期限，採下來的番茄都會冷藏於攝氏五度，並在這個溫度下運送，等要販售之前再回溫（攝氏二十度）；過去的研究發現，冷藏在攝氏十二度以下會造成與風味有關的揮發性物質減少，而回溫好像影響也不大。

為了要了解到底冷藏對番茄產生了什麼樣的影響，康乃爾大學的研究團隊選了兩個品系（分別為家傳品系'Ailsa Craig' 與商業栽培種FLA 8059）、分別在兩個不同季節採收的蕃茄，針對它們的揮發性物質含量、糖與酸含量，一路分析到基因的表現變化。他們發現：原來冷藏會造成幾個與果實成熟相關的轉錄因子的表現量下降。這些轉錄因子包括RIN、NONRIPENING與COLORLESS NONRIPENING等。除此之外，還有被稱為DML2的去甲基酶（demethylase）的表現量也下降了。DML2在果實開始成熟時大量表現，當它的表現被抑制時，會使得許多基因被高度甲基化，延遲果實成熟。雖然回溫一天可以使它的表現量回復，但是相關基因的表現狀況卻沒有完全恢復。而這些轉錄因子，雖然有些在回溫後表現量也隨之上昇，但似乎無法完全逆轉受他們影響的相關基因的表現程度。

研究團隊在觀察果實的揮發性物質含量以及糖與酸含量時發現，冷藏七天造成蕃茄中來自支鏈胺基酸與脂肪的揮發性物質含量減少，但來自於類胡蘿蔔素的揮發性物質（如香葉醇）含量卻上升了；但如果只有冷藏一到三天，是不會產生這些影響的。但是糖與酸的含量則不受冷藏的影響。

對應於揮發性物質含量的下降，他們在觀察基因表現時也發現，冷藏七到八天會讓合成這些揮發性物質的酵素表現量下降，且回溫一天僅有部份恢復；冷藏也造成乙烯分泌減少。不過有些基因可能是經由調節蛋白質活性來影響揮發性物質的合成，如合成香葉醇的基因表現量下降，但是香葉醇的分泌卻增加了。

不論是家傳品系或是商業培育種，冷藏對果實的影響只侷限於揮發性物質合成的量，並不影響糖與酸的含量。照理說，只有影響到嗅覺而不是影響到味覺，怎麼會讓品嚐的人覺得冷藏過的蕃茄沒味道呢？根據耶魯大學醫學院的神經科學家史莫爾（Dana M. Small）所說，大腦感覺到食物的「滋味」其實是味覺、觸覺和嗅覺的整體組合，每一種知覺都影響了我們品嚐到的食物的滋味。那也就是為什麼，我們在感冒鼻子不通的時候會覺得食物淡而無味；而在我們走過餐廳、聞到熟悉的味道時，會覺得飢腸轆轆的原因。

也就是說，現代的蕃茄為什麼不好吃，固然育種上的選擇使得蕃茄的糖含量下降，但冷藏降低了一些特定揮發性物質的含量，卻也使得它的風味受到進一步的影響。筆者覺得有意思的是，如香葉醇等與類胡蘿蔔素相關的揮發性物質在冷藏後反而增加，但並沒有讓我們覺得蕃茄的風味變好，究竟這一類的揮發性物質在味覺上擔負著何種角色呢？另外是，台灣的小蕃茄好像比較不受到冷藏的影響，是否是因為台灣的蕃茄沒有冷藏那麼久（小島的好處？），還是它真的不會受到影響呢？如果真的不會受到影響，或許也值得好好研究一番！

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後記：網友來函指出，台灣的小果番茄都是完熟後採收，可能是因為這樣所以風味再冷藏後並未明顯減損。當然，是否有減損可能也有待進一步的試驗（如盲測）來驗證，但不知道是否已有相關研究？

參考資料：

Thompson Morgan. Ailsa Craig.

Bo Zhang et. al., Chilling-induced tomato flavor loss is associated with altered volatile synthesis and transient changes in DNA methylation. 2016. PNAS. 113(44):12580–12585, doi: 10.1073/pnas.1613910113

Ann L. T. Powell et. al., Uniform ripening Encodes a Golden 2-like Transcription Factor Regulating Tomato Fruit Chloroplast Development. Science 29 Jun 2012: Vol. 336, Issue 6089, pp. 1711-1715 DOI: 10.1126/science.1222218

科學人2008年第78期8月號。食物的外觀或氣味如何影響味覺？