二氧化碳多，植物就會長得快嗎？

櫸木有外生菌根。圖片來源：Wiki

對於溫室效應（Greenhouse Effect）大家都耳熟能詳了，也知道是因為大氣中因為人類活動所產生的溫室氣體越來越多，這些氣體把太陽與地球所產生的輻射能量留在大氣層裡面，使地球表面的溫度提高。

溫室氣體（greenhouse gases）包括了水蒸氣（H₂O）、二氧化碳（CO₂）、甲烷（CH₄）、一氧化二氮（N₂O）、臭氧（O₃）與氯氟碳化物（CFCs，Chlorofluorocarbons），不過最主要的還是二氧化碳。慢著！二氧化碳不也是植物光合作用的原料之一嗎？那麼說起來，當大氣中的二氧化碳濃度提高，就代表植物會有更多的原料可以進行光合作用，所以...溫室效應所帶來的二氧化碳濃度上昇，應該會造成植物長得更好，所以溫室效應也不全是壞的囉？

理論上雖然是這樣，不過在實驗中卻發現不見得是這樣喔！有些植物的確長得更好，但效果並不持續；有些卻完全沒有長得更好。雖然有人認為可能是因為氮素不足，但在有些實驗裡又發現好像氮沒有那麼重要；至於植物的年齡與種類、水分、溫度、甚至添加二氧化碳的技術，雖然都可能有影響，卻又無法解釋不同實驗的結果。

到底是什麼影響到植物對二氧化碳所產生的反應呢？由歐洲與美國所組成的研究團隊，想到了菌根（mycorrhiza）。菌根是與植物根部共生的真菌，約有94%的植物根部都可以找到它（剩下的6%是水生植物）。有些菌根會把菌絲伸入植物的根細胞中形成菌根共生體（arbuscular mycorrhizae，簡稱AM），有些菌根則只會包覆在植物根的外圍，形成外生菌根（ectomycorrhizae，ECM）。這些真菌協助植物吸收水分與礦物質，從植物那裡得到光合作用所產生的醣類，對植物的生長與養分的循環有很大的貢獻。

但是外生菌根與菌根共生體與植物之間的互動其實不盡相同。過去的研究發現，外生菌根非常的講義氣，不管土壤裡面的養分（尤其是氮素）充足與否，外生菌根會一直與植物維持共生關係；相對的，菌根共生體雖然名為共生體，但是當土壤養分不足時，有些菌根共生體會轉為寄生（OS：那...還叫共生體嗎？）。而它們的分佈也不相同：菌根共生體多半都與沙漠、草原、灌木以及熱帶森林的植物在一起，外生菌根則常見於溫帶與寒帶森林。所以，會不會之前的許多實驗，其實都受到菌根種類的影響呢？

為了了解是否菌根真的是影響植物對二氧化碳反應的主因之一，研究團隊分析了83個不同研究團隊的實驗。結果發現，影響植物對二氧化碳的反應的主因，除了二氧化碳增加的幅度以外，就剩下氮素的高低與菌根的種類了。而且菌根種類對植物對二氧化碳反應的影響力，只低於氮素的高低呢！

研究團隊發現，當二氧化碳的濃度上昇到400-650 ppm時，以外生菌根為主的植物，生長的速度（以植物重量的增加來表示）提高了將近三分之一（30±3%）；但菌根共生體在相同的狀況下生長的速度只提高了不到一成（7±4%）。

而這個效應，在氮素不足的土壤中更明顯。外生菌根在氮素不足的土壤中，還是可以幫助植物提高生長速度（28±5%），但是菌根共生體在氮素不足的環境下，對植物的生長就沒有幫助了（轉為寄生了嗎？）。相對的，當土壤中氮素充足時，有菌根共生體的植物，生長的速度提高了大約兩成（20±6%），但與外生菌根共生的植物，生長的速度只略微提高（33±4%）而已。

這個實驗結果告訴了我們，由於外生菌根多半與寒帶、溫帶林木共生，當大氣中二氧化碳的濃度節節上昇時，溫帶與寒帶林就變得越來越重要了；尤其是野外的森林，通常不會（也不可能）會有人刻意給予氮肥，因此可以假設在溫帶與寒帶的野生林木，對於固碳的重要性是高於熱帶森林的。

當然，這個實驗也意味著，過去在估計植物對固碳的貢獻時，溫帶與寒帶的森林的貢獻有被嚴重低估的現象喔！雖然聽起來似乎是個好消息，不過這些年的研究也發現，全球暖化會影響到土壤的菌相，所以還是不要太高興比較好呢！

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參考文獻：

César Terrer et. al. Mycorrhizal association as a primary control of the CO2 fertilization effect. Science 01 Jul 2016: Vol. 353, Issue 6294, pp. 72-74 DOI: 10.1126/science.aaf4610