向日葵如何向日？

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因為向日葵（Helianthus annauus）的花會朝著太陽的方向轉動，所以它們才叫做向日葵；這種行為被稱為「向日性」（heliotropism），與趨光性（phototropism）是不相同的；趨光性是朝向或背向光源的方向生長，而向日性則是跟著太陽的方向移動。

但是向日葵向日的機制是什麼？而它又為什麼要向日呢？

過去的觀察發現：未成熟的向日葵，每天早上會呈現面（花朵）向東的狀態；接著它便開始由東向西慢慢移動，到傍晚時成為面向西。晚上它會再由西向東移動，於是到了早晨又面向東了。

美國的研究團隊想要了解向日葵向日的機制，由於只有未成熟的向日葵花會有向日性，顯示或許向日性是一種生長反應。於是他們先做了兩個簡單的實驗，以釐清向日葵向日是否是一種生長反應。

第一個實驗是：在傍晚向日葵已經面向西時，將花盆轉180度。如此一來，早上向日葵就變成面向西。第二個實驗則是將向日葵的莖綁起來讓它不能跟著太陽轉。

結果不論是哪一種方法，實驗組的植物不論是葉片的面積或是植物的乾重，都比對照組要少10%。所以，向日葵的向日性的確跟生長有關；由於晚上沒有光線還是會繼續轉動，顯示向日反應可能也跟生物時鐘有關。

為了要了解是否與生物時鐘有關，研究團隊進行了以下的幾個實驗：

一、記錄植物在夏至（16小時日照：8小時黑夜）與秋分（12小時日照：12小時黑夜）花朵的移動情形。
二、把植物由14小時日照：10小時黑夜移到24小時光照，記錄植物花朵的移動情形。
三、將植物移到一天的長度為30小時的環境下，記錄植物花朵的移動情形。

實驗結果發現：向日葵的向日反應，果然與生物時鐘有關！在第一個實驗裡，向日葵在夏至夜晚移動的速度明顯較秋分夜晚快，所以儘管夏至的夜晚少了四小時，但是它們到早上通通都面向東了；第二個實驗，就如一般我們觀察到的，向日的反應在24小時光照下變得愈來愈不明顯；而最後一個實驗，當植物移到30小時一天的環境下，不但向日反應不會出現，連晚上由西向東的移動都亂掉了。

有些有生物節律的植物具備了位於葉柄基部的葉枕（pulvini），讓植物可以展現動的反應；但是向日葵不具有葉枕，是否是因為莖的兩側生長的速度不一致的關係呢？首先研究團隊以無法產生吉貝素（gibberellin）的向日葵突變株 dwarf2（dw2）來進行向日反應的觀察。結果發現，dw2突變株長得很矮又沒有向日反應，但在噴洒吉貝素之後，dw2長高了、向日反應也出現了。

確定植物一定要生長才會出現向日反應後，研究團隊接著觀察向日反應是否是因為莖兩側的生長速度不一致的結果。結果發現：白天東側的莖生長速度較快，而晚上西側的莖生長速度較快；也就是因為這樣，讓我們看到白天是由東向西移動，而晚上是由西向東移動。

這些生長的差異，是否與基因表現有關呢？研究團隊看了東側與西側的莖的基因表現，結果發現，與趨光性相關的基因在兩側的表現量不一樣，但與生物節律相關的基因就看不出差別。也就是說，雖然向日葵的向日反應受到生物時鐘調節，但基本上還是一種生長反應；因此， 隨著向日葵花朵漸漸成熟，向日反應的幅度就愈來愈小，等到完全成熟後，因為也不會再生長，所以花朵就只會面向東了。

解決了向日反應的問題以後，第二個問題是：為什麼向日葵要向日呢？研究團隊認為，可能是因為陽光可以使花朵的溫度上昇，而採蜜的昆蟲喜歡溫暖的花朵。於是研究團隊測量了東向與西向的花朵的溫度，同時也觀察採蜜的昆蟲數量。結果發現，向日的花兒，採蜜的昆蟲多了五倍；而且陽光的影響是無法以其他熱源代替的：當研究團隊用人工的方式幫背光的花朵加熱，雖然採蜜的昆蟲多了些，但還是不如向光的花朵多。

所以，向日葵的向日，不只是因為受到陽光的刺激，也與生物節律有關。至於為何向日呢？應該是跟傳宗接代有關囉！

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參考文獻：

Hagop S. Atamian. Circadian regulation of sunflower heliotropism, floral orientation, and pollinator visits. Science 2016. 353(6299)：587-590 DOI: 10.1126/science.aaf9793