老葉的植物王國

  圖片來源： PNAS 除了幫助植物固定在地面上以外，植物的根就像是植物的嘴巴一樣，對吸收水分和養分相當重要。玉米是全球重要的糧食作物之一，了解玉米根系的生長發育，對於提升玉米產量以及抵抗乾旱等逆境的能力非常重要。 最近，來自美國的研究團隊在研究生長素（auxin）的運輸蛋白時，發現了一個稱為 ZmPILS6 的基因，這個基因產生的蛋白質位於內質網（ER，endoplasmic reticulum），負責運輸植物生長素，在未授粉的絲、節間和初生根中表現量都相當高。 研究團隊發現， ZmPILS6 基因在玉米根系發育中擔任重要的角色。缺少了這個基因的玉米（ pils6 突變株），它的根就會變得比較短，而且側根的數量也會減少。側根是植物根上的分支，可以幫助植物更好地吸收水分和養分，在許多不同的研究也發現，側根對植物抗旱的能力很重要。 有趣的是，阿拉伯芥的 PILS6 的作用與玉米的版本剛好相反，前者是根和芽形態發生的負調節因子。也就是說，在 PILS6 這個案例上，同源基因在單子葉（玉米）與雙子葉（阿拉伯芥）有相反的功能！ 這個發現有助於我們更好地了解植物的根系是如何生長發育的，就像我們了解自己的身體一樣。如果我們能釐清控制植物根系生長的方法，就能夠培育出更強壯、產量更高的玉米品種。 這項研究幫我們在玉米的基因地圖上找到了一個新的標記，為我們提供了改善玉米這種重要作物的新工具。 參考文獻： Craig L. Cowling, Arielle L. Homayouni, Jodi B. Callwood, Maxwell R. McReynolds, Jasper Khor, Haiyan Ke, Melissa A. Draves, Katayoon Dehesh, Justin W. Walley, Lucia C. Strader, Dior R. Kelley. ZmPILS6 is an auxin efflux carrier required for maize root morphogenesis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2024; 121 (22) DOI: 10.1073/pnas.2313216121

  突變種（左）與野生種（右）的玉米根部。 圖片來源： Nature Genetics 玉米（ Zea mays ）是世界五大穀物之一。從現在的時間點回頭看，很難想像在十六世紀以前，全世界只有一小群人知道這種植物。但是現在玉米可說是無所不在，不只是早餐的穀片以及日常的食物會有它，它還以你看不到的型態出現在各種食物與飲料中。所以，玉米對人類非常重要。 隨著氣候變遷，連身為C4植物的玉米，都因為降雨減少而面臨抗旱的問題。最近一項歷時八年的研究，分析了9000個栽培種以及170個大芻草（teosinte）的根系，找到了玉米根部發育的秘密。 科學家們將玉米的種子包裹在特殊的紙裡面，然後將這些紙捲成雪茄狀、放在燒杯內，以 16 小時光照 26 °C、 8小時黑暗18 °C培養。10天後，他們把紙打開，就可以輕鬆地觀察完整的根部。栽培品系的玉米觀察10株，家傳品系玉米觀察20株，大芻草因為種子數量有限，僅觀察15株。 他們發現，玉米的根有所謂的「種生根」（seminal root）與側根（lateral root）的區別。種生根在玉米發芽後不久出現，其功能是幫助玉米幼苗吸收更多養分與水分。當環境適合玉米生長時，種生根對玉米的幫助很大。 但是研究團隊發現，種生根多的玉米，它的側根就會變少；而側根減少對玉米的耐旱性不利。他們注意到，側根多的玉米抗旱性比較好。有趣的是，在玉米馴化的過程中，種生根的數量有增加的趨勢，但是在適應有限水的本地品系中，種生根的數量顯著減少。 到底什麼基因與根系的發育有關呢？研究團隊分析基因體後，找到了超過160個相關基因。其中一個，稱為 ZmHb77 ，對玉米的抗旱性有影響。在所謂的「北方燧石」（Northern Flint ）品系中，特定基因型的 ZmHb77 會讓玉米更不耐旱。深入研究後發現， ZmHb77 在根的表現量也比較高。 到底 ZmHb77 對根部發育的影響是怎樣的呢？研究團隊以基因編輯將 ZmHb77 剔除後發現，沒有這個基因的突變株，其種生根數量顯著減少、側根密度增加。測試發現，這些突變株的生長與光合作用速率較高，抗旱性優於野生種。 所以，透過對根系發育的觀察與基因體的研究，科學家們發現了 ZmHb77 對玉米根系的發育有重要的影響，也影響到玉米抗旱的能力。期待更多的研究讓我們了解玉米根系發育的生物學！ 參考文獻：...

  鳳梨薄荷。圖片來源： 維基百科 二十多年前剛回台灣時想買薄荷來種，上網一查發現有好多種薄荷！巧克力薄荷、胡椒薄荷、蘋果薄荷、鳳梨薄荷。當時想，那就都來一盆吧！ 等到植物大駕光臨時才發現，所有這些薄荷裡，觀賞價值最高的大概就是鳳梨薄荷（ Mentha suaveolens ‘Variegata’）了。鳳梨薄荷有白色的鑲邊，這讓它的觀賞價值大為提高。但是奇妙的是，鳳梨薄荷的薄荷味並不明顯，反而有淡淡的鳳梨味。 最近有研究團隊分析了鳳梨薄荷的基因體，解開了為什麼鳳梨薄荷沒有薄荷味反而有鳳梨味的謎題。 鳳梨薄荷主要生成的揮發性化合物是氧化百里酮（Piperitenone oxide），占其揮發性萜類化合物的14.77%，是主要的揮發性化合物。通常薄荷中豐富的薄荷醇（Menthol），在鳳梨薄荷中反而不佔大宗。 為什麼鳳梨薄荷不會大量製造薄荷醇呢？研究發現，雖然在鳳梨薄荷的基因體中找到了三個異薄荷酮還原酶（ISPR）的基因，但這些基因的表現都很低。由於ISPR 是薄荷醇生物合成途徑中的關鍵酵素，當這些基因的表現量低，就會導致異薄荷酮轉化為薄荷醇的過程受阻，從而累積了氧化百里酮而非薄荷醇。 研究團隊發現，鳳梨薄荷的基因體大約為414.3 Mb，有12條染色體，其中61.8%是重複序列。分析預測總共有31,688個基因，總共發現了41,135個結構變異。 比較基因體分析發現，鳳梨薄荷經歷了一次的全基因體重複事件。 薄荷屬植物常用於香料與醫藥，而其中的蘋果薄荷與鳳梨薄荷（後者是前者的變異）更是因為特別的氣味而深受消費者喜愛。期盼能有更多的研究讓我們了解這些重要的藥用植物！ 參考文獻： Hanting Yang et al. 2024. A haplotype-resolved gap-free genome assembly provides novel insight into monoterpenoid diversification in Mentha suaveolens ‘Variegata.’ Horticulture Research 11 (3): uhae022; doi: 10.1093/hr/uhae022

  圖片來源： 維基百科 從對植物與微生物之間的互動完全無知，到現在甚至可以在市面上買到共生菌配方，我們對植物與共生真菌之間的互動的知識可說是一日千里。但是，這些共生真菌是如何與植物進行有意義的互動，詳細的機制還有相當多不明瞭之處。 這些共生真菌可以分為兩類，其中一類被稱為菌根共生體（AM，arbuscular mycorrhiza ，或者稱為叢枝菌根）。菌根共生體會進入宿主根部，並在皮層中形成樹枝狀結構（叢枝），有助於營養物質的供應。菌根共生體提供磷、礦物質和水分，而植物則通過叢枝向真菌提供光合作用的產物。這種相互作用涉及了多種信號分子，如幾丁寡糖（CO）和脂質幾丁寡糖（LCO），這些信號分子被宿主植物的LysM型受體蛋白識別，從而活化共生相關的基因表現和鈣濃度的變化。 最近日本的研究團隊，以百脈根（ Lotus japonicus ）與根內球囊黴（ Rhizophagus irregularis ）之間的互動為模式，研究植物與菌根共生體之間的互動。 過去在水稻中發現了一個稱為 OsCERK1 （ Chitin Elicitor Receptor Kinase 1 ）的受器，是水稻與菌根共生體建立共生關係不可或缺的角色。 OsCERK1 在水稻中被證明能夠識別幾丁質寡糖，並參與了植物免疫和菌根共生體共生的信號傳導。 研究團隊在百脈根中找到了兩個基因跟 OsCERK1 相似，它們叫做 Lys6 和 Lys7 。因此，研究團隊建立了缺少 Lys6 和/或 Lys7 的突變株，看看這些受器在百脈根中是否與 OsCERK1 在水稻中有類似的功能。 他們發現， Lys7 在植物被菌根共生體感染後表現量顯著的上升，意味著它的確在菌根共生體感染中有重要性。 使用突變株分析發現，在 LYS6 和 LYS7 單突變株中，真菌定殖和叢枝形成顯著減少，而雙突變株根本沒有真菌感染。這意味著 LYS6 和 LYS7 在菌根共生體感染中具有不同但互補的功能。 另外， LYS6 突變株在幾丁寡糖處理後沒有出現典型的鈣離子濃度變化，而 LYS7 突變株則呈現與野生種相似的反應。也就是說， LYS6 在幾丁寡糖誘導的鈣信息傳導中有著重要的作用，對一開始的感染很重要。 研究團隊觀察 LYS6 和 LYS7 單突變株中，一些菌根共生體誘導基因（如 RAM1 、 RAM2 等）...

  各種花粉（顏色是人工著色的）。圖片來源： 維基百科 你知道植物的花粉表面有小孔嗎？這些孔隙對植物能不能成功受精很重要，因為當花粉落到雌蕊的柱頭上的時候，接下來花粉管就要從這些孔隙中長出來。所以，如果花粉上面沒有這些小孔，花粉就會長不出來，當然也就不可能受精、也就沒有種子與果實啦！ 水稻的花粉孔隙是由一個環狀結構（annulus）與一個蓋狀結構（operculum）所構成。其中最重要的步驟則是形成孔隙質膜突起（APMP，aperture plasma membrane protrusion）。 最近的研究發現，水稻有三個基因對花粉表面的孔隙形成非常重要。這三個基因是 OsSRF8 、 OsINP1 與 OsDAF1 。研究團隊讓這些基因發生突變來觀察少了它們會對水稻造成什麼樣的影響；另外，他們也使用如酵母雙雜交、雙分子螢光互補、免疫共沉澱等技術，來觀察這三個基因之間的互動。 他們發現，缺少 OsSRF8 的水稻，會出現APMP與花粉孔隙形成的缺陷，導致雄性不育；而缺少 OsINP1 也會造成花粉表面缺少孔隙；另外， OsDAF1 對於花粉孔隙的環狀結構的形成非常重要。 透過實驗，研究團隊發現 OsSRF8 在早期花藥發育階段就開始表現，在四分體階段被OsINP1招募到預定形成孔隙的區域，促進APMP的形成。而 OsINP1 與 OsDAF1 則在小孢子母細胞中就有出現，到了四分體晚期階段也開始聚集到預定形成孔隙的區域。 在OsINP1把OsSRF8招募到預定形成孔隙的區域之後，這兩個蛋白質會形成複合體，然後把OsDAF1也招募到APMP區域，造成環狀結構可以形成。由於 Ossrf8 / Osinp1 和 Ossrf8 / Osdaf1 雙突變株的性狀與單突變株一樣，這也進一步確認這些基因是在相同的遺傳路徑中發揮功能。 透過對這三個基因的研究，我們對於水稻花粉孔隙的形成有了更深入的了解，這也可以應用在其他穀類作物上。 參考文獻： Chen, K., Wang, Q., Yu, X. et al. OsSRF8 interacts with OsINP1 and OsDAF1 to regulate pollen aperture formation in rice. Nat Commun 15, 4512 (2024). https://d...

  油菜。圖片來源： 維基百科 不論你喜歡或不喜歡，有一大類的基改作物是抗除草劑的。這些基改作物的營養價值並沒有增加，純粹只是讓農民除草很方便而已。消費者不見得喜歡它們，但是農民對它們當然是相當喜愛的。 但是，從抗除草劑的作物問世以後，一直都有專家擔心，會有所謂的「超級雜草」（superweed）的出現。他們認為，當這些抗除草劑的基改作物逃逸到野外後，可能就會跟野外的祖先作物發生雜交，接著就會把抗除草劑的基因傳遞給野外的祖先。 這些年來，超級雜草也的確出現了，但好像都不是因為逃出來的基改作物造成的；於是就有科學家感到好奇，想知道到底那些逃出去的基改作物發生了什麼事？ 最近發表的研究，就是在2021年做的調查。研究團隊在2021年六月到七月間，於美國的北達科他州的主要公路上劃定了623個2x50公尺的樣區，每個樣區之間相隔8.05公里。他們在每個樣區收集了油菜樣本，測試其含有的轉殖基因。 另外，研究團隊還在一些偏遠地區進行了採樣，包括河邊棲息地以及保護區（如Sheyenne國家草原和Upper Souris國家野生動物保護區），以做為比較。 結果，他們在這些樣點中有42%發現了油菜（2010年45%的樣點有油菜），其中76%表現出至少一種轉殖基因：67%含有PAT基因（phosphinothricin acetyltransferase），即對草銨磷（glufosinate）有抗性、8%帶有CP4 EPSPS（5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase）基因，即對嘉磷塞（glyphosate，年年春）有抗性。 與2010年相比，2021年的調查帶有PAT基因的基改作物顯著增加（2010年只有49%）。相對的，帶有CP4 EPSPS基因的基改作物顯著減少（2010年有51%）。不過，所有樣區的植物量都有減少（2021年收集到9884株，2010年收集到18960株）。 研究團隊發現，在主要道路的交叉路口的基改作物數量特別高，應該是因為運輸的時候掉落的緣故。 有意思的是，研究團隊發現野生非基改油菜的比例略微增加，從2010年的19.9%到2021年的24.2%。 到底為什麼野生非基改油菜的比例會提高呢？ 研究團隊認為，可能有些基改油菜在自然環境中，因為沒有選擇壓力（除草劑），於是就失去了它們的轉殖基...

  蕨。圖片來源： 維基百科 植物與動物之間的關係可說錯綜複雜，有些動物對植物有益，有些則有害。在對植物有益的動物之中，有些動物是植物透過分泌蜜汁（nectar）吸引過來做為「護衛」的。 最近刊登在《自然通信》（Nature Communications）上的一篇論文，提到了蕨類有蜜腺（nectaries），且功能與開花植物的蜜腺類似。蕨類利用蜜腺分泌的蜜汁做為獎勵，用來招募螞蟻替它們防禦外敵。 既然蕨類的蜜腺與開花植物的蜜腺功能類似，會不會它們在演化上也有類似的進程呢？研究團隊收集了149種蕨類植物與3913種被子植物的蜜腺資料，以及1341種螞蟻與725種攝食蕨類的節肢動物的資料，透過系統發育比較，研究了蜜腺的演化起源、分化及可能的驅動因素。 這149種蕨類中，包括了台灣原生的小葉海金沙（ Lygodium microphyllum ，有蜜腺毛，能分泌蜜汁）以及蕨（ Pteridium aquilinum ，有色素化的隆起蜜腺）；另外還有如 Gymnosphaera henryi （有隆起狀的蜜腺，分布在中國南方、印度支那）、 Pleopeltis thysannolepis （腹面有蜜腺孔，顯微鏡下可見）、 Drynaria pilosa （背面有蜜腺孔，顯微鏡下可見）、 Drynaria speciosa （有杯狀的蜜腺）等。 他們發現，蕨類植物蜜腺起源的時間與開花植物大致相同，大約是在白堊紀。不過，蕨類植物蜜腺的分化後來有大約一億年的延遲，研究團隊認為可能是因為新生代吃蕨類的節肢動物崛起，影響了蕨類蜜腺的分化速度。 有意思的事情是，為什麼吃蕨類的動物變多了，反而造成蜜腺分化速度變慢呢？或許是因為遺傳變異的累積需要時間、或許當時蕨類已經有其他有效的防禦策略（如化學或物理防禦），使得蕨類的蜜腺不是首當其衝的因應策略？也有可能雖然蕨類已經在白堊紀取得了招募螞蟻的能力，但這個關係還不是很穩定，所以還不能做為第一線的防禦？不論如何，這大概不是我們以目前的資料能回答的問題。 另外，蕨類植物的蜜腺型態相當多元，有些有微小的蜜腺毛（如小葉海金沙）、有些有隆起的蜜腺（如蕨）、有些蜜腺有杯狀的結構（如 Drynaria speciosa ）；這些發現顯示蜜腺在不同蕨類植物科和屬之間曾發生過多次的獨立演化。 最後，蜜腺在蕨類以及開花植物中的趨同演化，顯示...