解讀菜豆（common bean）的基因密碼

各種不同的菜豆。圖片來源：wiki

菜豆（Phaseolus vulgaris L.），在台灣也稱為敏豆，在國外稱為common bean、snap bean，是許多開發中國家的人民重要的蛋白質來源。在這些國家裡，人民的主食是富含澱粉的米、玉米或樹薯，這些主食的蛋白質含量不高（米大約是2%、樹薯是1.36%、玉米則依品種可以從5.2%-13.7%不等），因此在飲食中加入菜豆作為蛋白質的補充是很理想的。目前估計全球有五億人依靠菜豆作為重要蛋白質的來源之一。菜豆可以等成熟後收穫，也可以在豆莢尚綠的時候收穫，將整個豆莢連豆一起作為菜餚食用。在2010年乾豆產量最大的國家是印度，青豆（未成熟的豆莢）產量最大的則是中國。在台灣，菜豆也是很受歡迎的盤中飧，炒一盤青綠的菜豆，挾一筷子放在嘴裡，那清甜的滋味，真是齒頰留香呢！

過去對於菜豆究竟發源何處曾有爭議，不過最近這些年已經確認菜豆發源於中美洲，傳播到安地斯高原後，約在十一萬年前分為二支。接下來的十萬年間，安地斯高原漸漸有人居住，而菜豆也被人類發現而馴化，到8200-8500年前，菜豆的型態已經跟我們現在所熟悉的樣子差距不大了。

雖然菜豆G19833品系已經定序完成，但是菜豆品系繁多、特性也有不同，因此西班牙與墨西哥的研究團隊進行了另一品系BAT93的定序，並進行它的轉錄體（transcriptome）的研究。這份研究彌足珍貴的是，研究團隊不僅僅只是單純的進行轉錄體的研究，還收集了10個不同發育階段的菜豆轉錄體、以及七種器官。其中10個不同發育階段包括從剛發芽（48小時）到86天大（已經開始結果與衰老），而七種器官則涵蓋了根、莖、葉、種子、豆莢、花以及頂芽；真是一份非常完整的分析！

菜豆的基因體共有549,604,264個鹼基對（549.6 Mb），包含了30,491個基因；除此之外，還有2,529個小RNA以及1,033個不產生蛋白質的長基因（long non-coding genes，lncRNA）。與人相比，大約是人的六分之一，但若是比對基因數量，則人的基因數目大約只有菜豆的三分之二。

整體來看，菜豆的基因體內有35%是重複的序列，且大部分都是LTR（long terminal repeats）。研究團隊在比較所有樣本後，選出在不同樣本間變異係數最低的前百分之十作為「管家基因」（housekeeping gene），發現在BAT93的2,811個管家基因中，與另一品系間只有1279個相同，而與大豆則只有195個是一樣的。

研究團隊也發現，若將會共同表現的基因做成一個連結網，可以發現連結最高的125個基因之間也互相都有連結。高度連結的基因多半都是在演化上比較古老、或是沒有旁系同源基因（paralog）的基因們。在演化上較古老的基因們，表現的區域也較為廣泛；而新出現的基因則表現區域較為侷限。

以連結來分析、歸類，則可以得到11個連結模組。其中最大的是與光合作用有關（考慮到植物是光合自營生物，這其實沒什麼好驚訝的），第二大的模組則與蛋白質定位（protein localization）以及細胞生長有關；第三大則是與氧化還原、類黃酮合成以及根的發育相關。由於類黃酮合成與豆科植物與根瘤菌建立共生關係有關，因此也相當合理。

研究團隊也發現，在菜豆器官發育的過程中，基因表現也會隨之改變。在第一對本葉產生時，有超過一千個基因（包括20個lncRNA）的表現量改變；但是到發育後期時，只有120個基因的表現有改變。其他器官在發育時也有類似的現象，如根（2,165個基因）、莖（2,859），而果實發育時表現量改變的基因最多，有4,869個！

在發育的不同階段，不同類別的基因表現也有改變。如萌芽期（V0-V1）較多是氧化還原酵素以及酵素的調節蛋白，營養期（V2-V4）則以光合作用、細胞分裂與防禦基因表現量較高；到了繁殖期（R5-R6）換固氮與代謝的基因登場，等到成熟衰老期（R7,8,9）則以防禦基因、端粒維護等基因較多。總括來說，70%的基因只在不同發育期或不同器官中表現，不會廣泛地表現在所有時期的所有器官中。

在所有會產生蛋白質的基因裡，有32%只表現在根部；而有許多lncRNA只表現在果實。究竟這些lncRNA在菜豆裡是否有什麼特殊的角色，還相當值得研究。而與根瘤菌共生相關的基因，則不論是在菜豆或是在其他豆科植物中的表現量都較高。由於豆科植物很容易被線蟲感染，研究團隊也發現菜豆裡面，防禦線蟲的基因表現量有較高。

在許多菜豆中，研究團隊選擇了BAT93是因為它的抗病能力較佳。不過，分析了基因體後發現，BAT93並沒有特別的抗病基因；因此研究團隊認為，BAT93的抗病力佳可能是因為抗病基因的序列變異（不同的對偶基因）。

菜豆可說是世界上作為食物的重要豆類之一。不論是成熟後採取乾豆製作食物、或是在未成熟時採下豆莢鮮食，都相當理想。除此之外，菜豆的葉子也可以食用或作為牲畜的飼料。解讀菜豆的基因密碼只是開端，未來尚須與另一品系的菜豆進行更多的比對，同時也可以與大豆等豆科植物的基因體進行更深入的分析。由於BAT93的抗病力佳，未來更需要進一步與其他品系的菜豆的抗病基因進行更深入的研究，找出BAT93抗病的關鍵，對於作物改良應該有相當大的幫助。

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參考文獻：

Anna Vlasova et. al., 2016. Genome and transcriptome analysis of the Mesoamerican common bean and the role of gene duplications in establishing tissue and temporal specialization of genes. Genome Biology. 17:32 DOI: 10.1186/s13059-016-0883-6