農桿菌（Agrobacterium tumefaciens）插入DNA到植物的機制

農桿菌。圖片來源：維基百科

農桿菌（Agrobacterium tumefaciens）原本是植物的病原菌，藉由將位於自己的Ti質體（Ti plasmid）一段DNA（稱為T-DNA）插入植物的基因體，來指揮植物合成它喜歡吃的食物opines。由於這一段DNA裡面含有合成生長素（auxin）與細胞分裂素（cytokinin）的基因，使得受感染的植物組織加速分裂，產生所謂的冠瘤（crown gall tumor）。人類在研究農桿菌致病的機制時發現，農桿菌並不在意自己的T-DNA裡面是什麼，只會忠實地把整段T-DNA轉入到植物的基因體中，因而發明了農桿菌轉殖系統（詳見「從前從前有一隻農桿菌」）。

農桿菌將基因轉入植物的過程，總共可以分為六個步驟：

1. 辨認宿主細胞

2. 農桿菌vir基因組活化

3. 農桿菌產生T-DNA

4. T-DNA運入植物細胞

5. T-DNA運入植物細胞核

6. T-DNA嵌入植物基因體

其中第六個步驟牽涉到所謂的非同源性末端接合（NHEJ，Non-homologous end joining）。NHEJ是什麼呢？簡單來說就是直接把一段DNA接到斷裂的DNA末端，不去管到底這段DNA是否與這個生物體原來的DNA有沒有相似。

過去的一些研究認為，農桿菌應該是利用NHEJ這個機制，把自己的T-DNA插入植物的基因體；而DNA聚合酶θ（DNA polymerase θ）被認為與執行這個機制有關。

最近日本的研究團隊把阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）與稻米的DNA聚合酶θ給剔除，看看這樣的突變株會不會無法被農桿菌轉殖。結果發現，剔除了DNA聚合酶θ的植物仍然可以被農桿菌轉殖，不過轉殖的效率只有野生種的20%。分析了農桿菌T-DNA與植物的基因體的連接點發現，兩種生物DNA的連接點與野生種並沒有什麼不同。因此，研究團隊認為DNA聚合酶θ對於農桿菌插入DNA到植物的這個過程並不是必須的。但是筆者認為，缺少了DNA聚合酶θ轉殖效率下降到只有兩成，所以說缺少了DNA聚合酶θ還是不小的影響呢。

參考文獻：

Ayako Nishizawa‐Yokoi et. al., 2020. Agrobacterium T‐DNA integration in somatic cells does not require the activity of DNA polymerase theta. New Phytologist. https://doi.org/10.1111/nph.17032

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