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苦味造成野生南瓜屬（Cucurbita）植物滅絕


南瓜屬植物的果實。圖片來源：wiki
自從人類學會了務農以後，人類與植物間的互動，便對彼此的命運便產生了深遠的影響。原產於美洲的南瓜屬（Cucurbita）植物，包括南瓜（Cucurbita moschata）、北瓜（Cucurbita pepo）與筍瓜（Cucurbita maxima）等爬藤性植物。在遠古時代，南瓜屬的植物曾經很普遍，也是如乳齒象（mastodon）等巨大哺乳動物的重要食物。在乳齒象的糞便化石中，可以找到完整的南瓜屬植物的種子。

但到了全新世（Holocene）以後，南瓜屬的植物的數量開始急速下降。到現代，大部分的南瓜屬植物在野外都看不到了；它們成了菜園裡的農作物。究竟大部分野生的南瓜屬植物都去了哪裡呢？

由美國與歐洲的學者所組成的研究團隊，為了解開這個謎團，他們進行了19種古代、30種現代野生以及42種栽培種南瓜屬植物的葉綠體DNA定序。

定序分析的結果發現，南瓜屬的植物在美洲被馴化了不只一次，但是被馴化的種類都是較不帶苦味的品種。那些苦味比較重，也就是製造較多葫蘆素（cucurbitacin，一種三萜類化合物）的種類，都沒有被馴化。

葫蘆素的基本結構Cucubita-5-ene。圖片來源：wiki

對人類來說，當然是有甜味的比較好吃；但是難道其他動物也對苦味那麼敏感嗎？但是乳齒象好像又不在意苦味？

研究團隊為了解開這個謎題，分析了38種動物的基因體裡面的苦味接受器TAS2R基因，以了解不同動物對苦味的敏感度。結果發現，越大的動物對苦味越不敏感，越小的動物越敏感。或許是如此，造成到近代，當如乳齒象這類的巨大動物紛紛絕種之後，由於沒有動物採食這些苦味較重的南瓜屬植物的果實，造成種子無法散播，於是便漸漸地越來越少了！

不過，筆者倒是很好奇，為什麼小型的動物對苦味比較敏感呢？植物合成葫蘆素是為了讓自己變得不好吃，而且對於動物有不同程度的毒性，為什麼大型動物對它反而不敏感呢？葫蘆素總共有大約19種，在目前可見到的南瓜屬植物中，可以找到B、D、E、I這四種，筆者查詢了網路，似乎沒有太多有關所有葫蘆素的毒性試驗，只有針對A、B、C、D、E、I這六種的測試結果。所以，這部分只能去假設，這些目前仍存於可食用的南瓜屬植物中的葫蘆素，應該毒性都不算太高，雖然曾有「毒瓜症候群」的出現，但好像也不算頻繁，否則應該沒人敢吃南瓜屬的植物了吧？

參考文獻：

中國植物志。南瓜屬。

Logan Kistler, Lee A. Newsom, Timothy M. Ryan, Andrew C. Clarke, Bruce D. Smith, and George H. Perry. 2015. Gourds and squashes (Cucurbita spp.) adapted to megafaunal extinction and ecological anachronism through domestication. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. doi: 10.1073/pnas.1516109112
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