老葉的植物王國

  不同突變株稻米的耐熱實驗。圖片來源： Nature Communications 東亞的稻米分為秈米（ O. sativa subsp. indica ）與粳米（ O. sativa subsp. japonica ）兩大品種/品系。一般來說是南秈北粳，大約以長江為界。台灣日治時代以前也以栽培秈稻（在來米）為主，但在日治時代時受到日人影響，目前以粳稻為主。 過去的研究知道秈稻比粳稻要耐熱，這也是為什麼南方以栽培秈稻為主；也有一些研究發現粳稻有耐冷基因。最近的研究發現，稻米中的 SLG1 （slender guy 1）基因與耐熱性有關。 SLG1有什麼功能呢？這個基因負責將tRNA （transfer RNA，轉運RNA，在轉譯作用中負責將胺基酸運送到正在合成的肽鏈上）的第二個反密碼修飾，而且只負責修飾U。也就是說，如離胺酸的基因密碼是AAA，在tRNA上就是UUU，而第二個U就會被SLG1蛋白給修飾。 過去在酵母菌、線蟲以及人類都看到，如果tRNA的第二個反密碼修飾（稱為tRNA 2-thiolation，tRNA的硫化）出問題，會影響到生物的耐熱性，甚至會造成疾病。在酵母菌的tRNA的第二個反密碼修飾出問題，會使酵母菌出芽能力和繁殖速度都出問題；在線蟲的tRNA的第二個反密碼修飾出問題，會使線蟲變得對溫度敏感。 在稻米呢？ slg1 突變株的米粒變長、植株變得細長、根系出現缺失。對照酵母菌與線蟲的研究，研究團隊決定看看 slg1 突變株的耐熱性是否有問題。 結果發現， slg1 突變株在攝氏45度下處理44小時後，有84%都死了，但野生種有九成存活；而過度表現 SLG1 的稻米則高溫處理後存活率高於野生種。 由於 SLG1 基因產生的蛋白質必須要跟另一個蛋白質（稱為CTU1）組成複合體後，才能去修飾tRNA的第二個反密碼，於是研究團隊找到了稻米的CTU1（稱為RCTU1），並進一步觀察這個基因產生缺失是否也有耐熱的問題。 結果發現，少了 RCTU1 的稻米，在高溫處理後只有36.5%存活；若少了 RCTU1 與 SLG1 ，則在高溫處理後只有5%存活。少了 SLG1 的稻米其存活率介於這兩者之間。 偵測這些植株中tRNA修飾（硫化）的含量也發現，少了 SLG1 基因的稻米，其tRNA修飾的程度比野生種要少得多。 研究團隊分析秈稻與粳稻的 ...

  農桿菌。圖片來源： 維基百科 農桿菌（ Agrobacterium tumefaciens ）原本是植物的病原菌，藉由將位於自己的Ti質體（Ti plasmid）一段DNA（稱為T-DNA）插入植物的基因體，來指揮植物合成它喜歡吃的食物 opines 。由於這一段DNA裡面含有合成生長素（auxin）與細胞分裂素（cytokinin）的基因，使得受感染的植物組織加速分裂，產生所謂的冠瘤（crown gall tumor）。人類在研究農桿菌致病的機制時發現，農桿菌並不在意自己的T-DNA裡面是什麼，只會忠實地把整段T-DNA轉入到植物的基因體中，因而發明了農桿菌轉殖系統（詳見「 從前從前有一隻農桿菌 」）。 農桿菌將基因轉入植物的過程，總共可以分為六個步驟： 1. 辨認宿主細胞 2. 農桿菌 vir 基因組活化 3. 農桿菌產生T-DNA 4. T-DNA運入植物細胞 5. T-DNA運入植物細胞核 6. T-DNA嵌入植物基因體 其中第六個步驟牽涉到所謂的非同源性末端接合（NHEJ，Non-homologous end joining）。NHEJ是什麼呢？簡單來說就是直接把一段DNA接到斷裂的DNA末端，不去管到底這段DNA是否與這個生物體原來的DNA有沒有相似。 過去的一些研究認為，農桿菌應該是利用NHEJ這個機制，把自己的T-DNA插入植物的基因體；而DNA聚合酶θ（DNA polymerase θ）被認為與執行這個機制有關。 最近日本的研究團隊把阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）與稻米的DNA聚合酶θ給剔除，看看這樣的突變株會不會無法被農桿菌轉殖。結果發現，剔除了DNA聚合酶θ的植物仍然可以被農桿菌轉殖，不過轉殖的效率只有野生種的20%。分析了農桿菌T-DNA與植物的基因體的連接點發現，兩種生物DNA的連接點與野生種並沒有什麼不同。因此，研究團隊認為DNA聚合酶θ對於農桿菌插入DNA到植物的這個過程並不是必須的。但是筆者認為，缺少了DNA聚合酶θ轉殖效率下降到只有兩成，所以說缺少了DNA聚合酶θ還是不小的影響呢。 參考文獻： Ayako Nishizawa‐Yokoi et. al., 2020. Agrobacterium T‐DNA integration in somatic cells d...

  地錢。圖片來源： 維基百科 上次介紹過ACC（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，1-氨基環丙烷-1-羧酸）可能與乙烯在植物中有 不同的功能 。最近在地錢（ Marchantia polymorpha ）中的研究，進一步證實了它們的確是不同功能的植物賀爾蒙。 為什麼研究團隊會想要用地錢做研究材料呢？原來只有種子植物才有能把ACC轉化為乙烯的ACC 氧化酶（ACC oxidase）。因此，研究團隊認為，若要研究ACC的功能，地錢可能是比種子植物更好的研究材料（版主按：至少不用作六個基因甚至八個基因的突變株，會比較輕鬆愉快一些）。 研究結果發現，乙烯可使地錢的植物體與孢芽（gemma）變大、產生更多孢芽杯（gemma cup），但也會引發孢芽休眠。剔除 Ctr1 基因的地錢（Mp ctr1 -KO）呈現持續性的乙烯反應，而剔除乙烯受器基因 Ein3 的地錢（Mp ein3 -KO）則對乙烯沒有反應。另外，剔除 Ctr1 基因的地錢其孢芽的表皮細胞較多也較大，但剔除乙烯受器基因 Ein3 的地錢其孢芽的表皮細胞較少也較小，顯示了乙烯對於孢芽的生長發育有刺激的效果。 相對的，ACC卻會透過抑制細胞分裂來抑制孢芽生長與發育。這個現象即使在剔除乙烯受器基因 Ein3 的突變株中也可觀察到。 地錢有兩個ACC合成酶（ACC synthase）。ACC合成酶負責將S-腺苷甲硫氨酸（S-Adenosyl methionine ，AdoMet， SAM）轉化為ACC。研究團隊發現，在地錢中剔除一個或兩個ACC合成酶（Mp acs2 與Mp acs1 Mp acs2 ）會讓地錢的孢芽杯變大，葉狀體（thallus）也會產生更多分支，同時出現不正常生長的頻率也大幅提高。 從這些結果可以看到，ACC與乙烯在地錢中的確有不同的功能。對照兩個多月之前在種子植物中的發現，或許是時候讓我們把ACC當作是一個不同的賀爾蒙了。 參考文獻： Li, D., Flores-Sandoval, E., Ahtesham, U. et al. Ethylene-independent functions of the ethylene precursor ACC in Marchantia polymorpha. Nat. Plants (2020)...

  光敏素的黑暗回復。圖片來源：老葉 植物感熱的機制是什麼呢？在 2016年的兩篇研究 已經讓大家知道，植物透過光敏素B（phytochrome B）來感應外界的溫度以調節生長。紅光可使光敏素B由Pr構形轉為活化的Pfr構形，接著就會進入細胞核中；但是在較高的溫度下，活化態的光敏素B會較快回復成不具有活性的Pr構形。這個過程稱為感熱回復（thermal reversion）。 最近的研究發現，另一個基因PCH1（photoperiodic control of hypocotyl 1）對光敏素B的溫度穩定性也有影響。PCH1可穩定Pfr構形的光敏素B，如此一來植物在夜間的生長速度就會慢下來；但夜間的溫度如果持續保持溫暖時，PCH1本身的表現量與穩定性都下降了。少了這個穩定光敏素B的蛋白質，光敏素B便會更容易回復到Pr構形，於是植物在夜間的生長速度就變快了。 這些研究都發現溫度可以影響當天晚上植物的生長，但研究團隊發現溫度還可以影響到隔天天明後植物的生長速度！ 研究團隊發現，如果在夜晚剛開始時還是溫暖的，這時候細胞核中的光敏素B反而變多，造成隔天天明後植物的生長變慢；但若在夜晚剛開始時以紅外光處理植物（這會使得大部分的光敏素B都回復到Pr構形），則隔天天明後植物的生長速度會提高。可是這些現象在缺少光敏素B的突變株中都沒有觀察到。 這些觀察讓研究團隊意識到：PCH1與光敏素B之間的互動，比原來想像的要複雜得多。究竟它們之間是怎麼一回事，就需要後續的更多研究了。 近年來的氣候變遷，對全球的影響之一其實就是夜間的高溫；從這篇研究可以看到，夜間高溫反而會使得隔天植物的生長變慢（雖然當天晚上的生長變快），這樣會對植物的生長發育造成如何的影響呢？ 參考文獻： Germán Murcia et. al., 2020. Phytochrome B and PCH1 protein dynamics store night temperature information. The Plant J. https://doi.org/10.1111/tpj.15034

  V. nigrum . , 非當事植物。圖片來源： 維基百科 駝峰藤（ Vincetoxicum hainanense ）為白前屬植物，目前是中國國家II級珍稀瀕危保護植物。為了保存這個植物，最近中國的研究團隊試圖瞭解到底它在野外的繁殖是否需要生物媒介。 由於這種植物是夜間開花的，且花細小又呈淡綠色，到底是什麼生物會負責幫它傳粉呢？研究團隊發現這種植物雖然不會自花授粉，但並不存在著自體不相容的問題。觀察發現，甲蟲、蒼蠅、螞蟻與蟋蟀都會去拜訪它的花，但以雙紋姬蠊（ Blattella bisignata ）為最有效的授粉者。 雖然其他白前屬植物的授粉者為蒼蠅、蛾與黃蜂，但駝峰藤就是發展出了不一樣的合作夥伴--日本姬鐮。除了日本姬鐮，螞蟻與步行蟲科的甲蟲也會幫它授粉。 過去的發現知道，討人厭的蟑螂其實會幫十一種植物授粉：加上駝峰藤就共有十二種了。這些植物之間是否有什麼共通性，似乎也不大容易找到，當然蟑螂也有四千一百多種，大小也相差很多，所以要歸類大約也不是很容易的一件事。 參考文獻： Wujian Xiong et. al., 2020. Specialized cockroach pollination in the rare and endangered plant Vincetoxicum hainanense in China. American Journal of Botany. https://doi.org/10.1002/ajb2.1545

  鉀。圖片來源： 維基百科 。 屬於鹼金族的鉀（potassium，元素符號K），因為最早來自植物的灰燼，所以名稱也源自於植物的灰（拉丁語： kalium ）。鉀的原子序號為19，在生物體中為必需元素。植物對鉀的需求相當大，它是多種酵素的輔因子（cofactor），不論是光合作用（photosynthesis）、呼吸作用（cellular respiration）、澱粉與蛋白質的合成的酵素都需要鉀。另外鉀也是重要的滲透調節者，氣孔保衛細胞的開閉也需要鉀離子。缺鉀的植物會先在老葉葉緣出現壞死組織斑點，而單子葉植物壞死症狀會先出現在葉片尖端；莖會變短、弱化，根腐真菌之感染性增加造成植物容易倒伏。 最近浙江大學的研究發現，植物的氮運輸蛋白 NRT1.1與鉀離子的吸收有關。NRT1.1負責運輸硝酸根（NO 3- ），但是當研究團隊把NRT1.1給剔除後，缺少NRT1.1的阿拉伯芥在缺鉀的環境中卻也長得不好。觀察發現，缺少NRT1.1的突變株吸收鉀以及將鉀運送到莖葉的能力變差了，使得當環境中鉀離子的濃度下降時，植物便長得不好、甚至會出現生長停滯的狀況。這個現象可以藉由將NRT1.1於根中表現出來而得到緩解。 進一步分析發現，NRT1.1與鉀離子的運輸通道之間有互動，且這個互動也需要另一個運輸氫離子與硝酸根離子的蛋白質（H + /NO 3- symport）。總而言之，NRT1.1這個硝酸根運輸蛋白在根部表皮皮層以及中央維管束的表現與鉀離子運輸蛋白有關，透過它們之間的互動，植物可以吸收鉀離子並將其運往莖葉等部位。 參考文獻： Hopkins and Huner. Introduction to Plant Physiology. 3rd ed. John Wiley & Sons, Inc. Xian Zhi Fang et. al., 2020. The K+ and NO3- interaction mediated by NITRATE TRANSPORTER 1.1 ensures better plant growth under K+-limiting conditions. The Plant Physiology. DOI: https://doi.org/10.1104/pp.20.01229

  鋁。圖片來源： 維基百科 。 屬於硼族元素的鋁（Aluminium），化學符號是Al，原子序數是13。根據維基百科的資料，鋁是較軟且易延展的銀白色金屬，也是地殼中第三大豐度的元素（僅次於氧和矽），也是豐度最大的金屬，在地球的固體表面中占約8%的質量。儘管鋁在環境中廣泛存在，但沒有一種已知生命形式需要鋁元素。雖然鋁在pH值中性土壤中難溶並且對植物一般是無害的，但它在酸性土壤中是減緩植物生長的首要因素。在酸性土壤中，Al 3+ 陽離子濃度會升高，並影響植物的根部生長和功能。 由於鋁元素在地殼中的含量居金屬首位（占地殼總量的8.3 %），而酸性土壤又佔世界耕地的30%，所以鋁污染便成為不可等閒視之的一種現象。最近中國的研究發現，阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）耐鋁的機制與SUMO蛋白（ S mall U biquitin-like Mo difier，小分子類泛素蛋白，當它連結在特定蛋白質上面時，可使該蛋白質被分解）有關。 研究團隊發現一個抗鋁的突變株 esd4 。深入研究這個突變株發現，原來ESD4蛋白是一個去SUMO酵素，它會維持一個稱為STOP1的蛋白質在沒有SUMO化的狀態。沒有SUMO化的STOP1就不會讓AtALMT1的表現量上升，於是植物對鋁就呈現敏感的狀態。 當ESD4不存在的時候（即突變株 esd4 ），由於沒有蛋白質去維持STOP1去SUMO化，SUMO化的STOP1便會與AtALMT1運輸蛋白的啟動子結合，使AtALMT1的表現量上升；接著AtALMT1便會藉由排出蘋果酸（malate）來使植物耐鋁的能力上升。除了AtALMT1，STOP1還會調節其他的抗鋁蛋白表現量上升。 參考文獻： Qiu Fang et. al., 2020. Regulation of Aluminum Resistance in Arabidopsis Involves the SUMOylation of the Zinc Finger Transcription Factor STOP1. The Plant Cell. DOI: https://doi.org/10.1105/tpc.20.00687 PNAS June 20, 2006 103 (25) 9738-9743; https://doi.org/10.1073/pn...