光敏素B的SUMO化與功能的關係

 

人類SUMO蛋白的結構。圖片來源：維基百科

植物是「光合自營生物」（photoautotroph），也就是說，它們要靠著進行光合作用來維持自己的生命。但是植物又不會動（至少不能像動物一樣任意遷居），所以對光線的敏感度就非常高。

植物用來感應光的光受器（photoreceptor）可以分為幾大類：負責感應紅光的光敏素（phytochrome）、負責感應藍光的隱花色素（cryptochrome）與向光素（phototropin）與負責感應UVB的光受器。其中以光敏素最為重要。

光敏素的研究始於十九世紀末，到現在，以阿拉伯芥為例，就有五個光敏素：A、B、C、D、E。其中光敏素A與B稱為主要光敏素，C、D、E則是次要光敏素。光敏素B對植物的生長發育更是重要，舉凡植物在一般狀況下所進行的「光型態發生」（photomorphogenesis），無不與光敏素B有關。

多年的研究已經發現，光敏素是個絲胺酸蛋白質激酶（serine protein kinase），在受到光照後其第599個胺基酸（絲胺酸）會磷酸化（phosphorylation），進而開始與其他蛋白質發生互動，啟動一連傳的光訊息傳導路徑。

最近這幾年的研究發現，光敏素除了會被磷酸化，還會被SUMO化（SUMOylation）。所謂的SUMO化就是與SUMO進行連結，而SUMO是「小分子類泛素修飾蛋白」（Small Ubiquitin-like Modifier）的簡稱。被SUMO化的蛋白質會導致它與不同的蛋白質發生互動。

研究發現，紅光或白光照射，會使光敏素B的第996個胺基酸--離胺酸--會被SUMO化。SUMO化的離胺酸996（K996）會轉變為Pfr構形（活化態）並出現在細胞核中。研究發現，當他們把這個離胺酸改變成精胺酸（arginine）時（稱為K996R突變），就不能被SUMO化。帶有K996R突變的光敏素B，其植株胚軸變短，子葉變大；而且與「光敏素互動蛋白」之一的PIF5的親和力提高，造成光敏素B的累積量變少。與PIF5的互動這部分的結果似乎與前面的發現有點矛盾，未來應該還需要更多的研究來釐清。

SUMO化的光敏素B可以被SUMO蛋白酶（SUMO protease）給去SUMO化，在阿拉伯芥中已經發現負責去SUMO化光敏素B的蛋白質是OTS1（overly tolerant to salt 1）與OTS2。缺少OTS1與OTS2的植株，對紅光呈現低敏感的狀態，這部分似乎又與PIF5的結果相合。

除了光敏素B可被SUMO化，與光敏素有互動的PIF3也會被SUMO化，位置在第13個胺基酸（離胺酸）。研究發現，含有K13R 突變的PIF3植株，其光敏素B的累積量下降。

這些都是最近與光敏素B SUMO化相關的研究，期待未來可以有更多的結果，幫助我們釐清到底SUMO化對光敏素B有什麼影響。

參考文獻：

Péter, C., Nagy, F. and Viczián, A. (2021), SUMOylation of different targets fine-tunes phytochrome signaling. New Phytologist. Accepted Author Manuscript. https://doi.org/10.1111/nph.17634