老葉的植物王國

  圖片來源：Scientific Reports 植物的睡眠運動（Nyctinasty）似乎是專屬於豆科植物的行為，從公元前350年發現後，許多科學觀察發現是因為葉片基部的葉枕（pulvinus）膨脹或萎縮，造成葉片張開或關閉。 先前的研究發現，一個稱為JAG（12-Hydroxyjasmonic acid glucoside，12-羥基茉莉酸苷）的分子，可以使得雨樹（ Samanea saman ）葉柄上面的葉枕細胞失水萎縮，於是葉片就閉起來了。但是到底JAG是如何作用的，直到最近的研究發現才逐漸明朗。 研究團隊以螢光偵測到，當JAG作用在葉枕細胞上，葉枕細胞會產生自由基（ROS，reactive oxygen species），接著葉枕細胞就萎縮。 研究團隊發現，JAG只對葉柄上面的葉枕細胞有作用，對葉柄下面的葉枕細胞完全無效。不過，要葉枕細胞失水萎縮，還需要鉀離子幫浦的作用。 參考文獻： Yang, G., Ishimaru, Y., Hoshino, S. et al. 12-Hydroxyjasmonic acid glucoside causes leaf-folding of Samanea saman through ROS accumulation. Sci Rep 12, 7232 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-11414-2

  圖片來源： Current Biology 有些植物會進行睡眠運動：晚上葉片閉合、白天葉片開啟。這樣的行為目前知道是因為葉片基部的葉枕（pulvinus）的細胞裡的光敏素（phytochrome）感應到紅光，造成氫離子、鉀離子的流動所造成的。葉枕在葉片基部的上面與下面都有，當上面的葉枕因為感應到紅光而造成氫離子流出，導致鉀離子通道開啟而使得鉀離子流入，水分跟著流入葉枕的細胞，葉枕就膨脹，於是葉片就打開了（葉片下面的葉枕再同一時間會發生相反的事情）。 植物到底在什麼時候開始出現睡眠運動的？這個問題能不能從化石證據去回答呢？最近中國與瑞典的研究有了有趣的發現。 他們發現在兩種巨翅目（Gigantopterids）植物的化石葉片上，出現了對稱的咬痕。 在現生的植物中，類似的咬痕也會出現在植物的葉片上，而這樣的咬痕代表了昆蟲在葉片閉合的時候啃咬植物的葉片。由於這兩種巨翅目植物的化石可以回溯到兩億五千兩百萬年前，這也就意味著在那個時候，植物已經出現睡眠運動這種行為了。 參考文獻： Zhuo Feng et al. Specialized herbivory in fossil leaves reveals convergent origins of nyctinasty. Current Biology, published online February 15, 2023; doi: 10.1016/j.cub.2022.12.043

  圖片來源：維基百科 過去我們介紹過蠔菇（ Pleurotus ostreatus ）這種真菌其實會打獵。靠著捕捉土壤與腐木中的線蟲，蠔菇得以享受它的大餐。 最近中央研究院的研究團隊發現，蠔菇打獵的方法是利用一種「神經毒氣」來殺死線蟲。 這種神經毒氣是3-辛酮（3-octanone）。當線蟲接觸到3-辛酮，會造成大量的鈣離子流入神經與肌肉細胞，造成線蟲癱瘓；然後蠔菇就會把菌絲長進線蟲體內，吸取線蟲的養分。 蠔菇的哪裡有3-辛酮呢？研究團隊發現，蠔菇的菌絲會長出小泡泡（研究團隊稱為lollipop），這小泡泡裡面含有3-辛酮。當線蟲碰到這些小泡泡的時候，小泡泡就會破裂，釋放出神經毒氣。研究團隊發現無法長出小泡泡的突變體，對線蟲就沒有危害。 雖然菌絲會分泌神經毒氣，但蠔菇的子實體是無毒的，可以安心食用；但關於蠔菇的這個發現，其實已經在素食群體中引起討論：到底蠔菇是不是素的？ 參考文獻： Science Advances, DOI: 10.1126/sciadv.ade4809

  近觀青花菜的「頭」，可見發育完全的花苞。 圖片來源： 維基百科 大家對發源於地中海區域的花菜都不陌生，應該兩種花菜也都吃過（喜不喜歡就是另一回事了）。但是大家是否有注意過，兩種花菜的「頭」（花序）其實長得很不一樣呢？事實上，我們吃花椰菜（cauliflower）是吃它未分化的花苞與花梗，但是青花菜（broccoli）卻是吃它的花莖與花蕾喔！下次吃的時候仔細看一下，應該很容易可以看出區別的！ 過去種植青花菜的經驗發現，青花菜花球發育適溫為15~18℃；因此「臺灣11月到隔年4月為青花菜之盛產期，平地5 月到10月則因高溫導致青花菜生育差、不結球或花球品質不良現象如花球不平整、插葉、貓眼、焦蕾等」，仔細觀察可以看到，這時候的青花菜長得有點像花椰菜。到底是怎麼一回事呢？ 最近的一項跨國的研究發現，原來是因為在高溫時，與花朵發育相關的基因--稱為floral development cessation-associated genes (FCGs)--甲基化（methylation）所造成的。研究團隊發現，當他們把抑制甲基化的藥劑阿扎胞苷（5-azacytidine）使用在青花菜上，青花菜可以在高溫下長出正常的花球。 這個發現可以幫助農民在暖化的地球上更可能成功種植出青花菜來。 參考文獻： Zilei Yao, Lu Yuan, Ke Liu, Tingjin Wang, Bin Liu, Yan Zhao, Susheng Gan, Liping Chen. Warming-induced changes of broccoli head to cauliflower-like curd in Brassica oleracea are regulated by DNA methylation as revealed by methylome and transcriptome co-profiling . Molecular Horticulture, 2022; 2 (1) DOI: 10.1186/s43897-022-00047-8 陳葦玲、蕭政弘 、蕭瑞展。 高溫逆境下青花菜之生理、組織結構變化及開花表現之研究 。臺中區農業改良場研究彙報 121: 9-24 (2013)

  A is for auxin, Agrobacterium, abscisic acid B is for bud, brassinosteroid  C is for chloroplast, cytokinin, Casparian strip D is for dormancy  E is for ethylene  F is for forest, flower, fluence G is for gibberellin, grafting, gravitropism H is for hydathode  I is for internode, imbibition J is for jasmonic acid  K is for kinesin, Kranz anatomy L is for Leaf  M is for meristem, mycorrhiza N is for nitrogen, nodule O is for oxygen  P is for photosynthesis, photorespiration, plasmodesmata, plant, phloem, phytochrome, pollen Q is for quantum  R is for root, Rhizobium S is for seed, stomata, shoot T is for trichrome  U is for Ureides  V is for Venus flytrap  W is for water  X is for xylem, xanthophyll Y is for yucca  Z is for Zeaxanthin, zeatin

  圖片來源：維基百科 錳（Mn 2+ ，manganese）是植物的必需元素之一，植物光合作用時的OEC（oxygen evolving center）是一個含錳的蛋白質。沒有OEC的作用，光反應就無法進行。 但是，植物究竟是怎麼感應到錳的存在呢？最近以阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）為模型進行的研究發現，植物的根部有一群特殊的表皮細胞對錳特別敏感。這些細胞在土壤中缺少錳的時候，細胞內的鈣離子（Ca 2+ ）濃度會上升。 鈣離子濃度上升會活化兩個蛋白質激酶CPK21與CPK23。這兩個激酶的活化，會使得一個稱為NRAMP1的蛋白質表現量上升。 NRAMP1是一個高親和力的錳離子運輸蛋白，當它表現量上升時，就會加速錳離子的吸收。實驗也發現，同時缺少CPK21與CPK23的植物在缺錳時出現生長停滯與根部發育不良的狀況，而高量表現這兩個激酶會使得植物對低錳的狀況耐受度提高。 進一步的研究發現，NRAMP1上面的第498個胺基酸（蘇胺酸，Thr）會被蛋白質激酶磷酸化，從而調節其活性。 也就是說，當植物根部一群細胞感應到錳離子下降時，會出現鈣離子上升的狀況，而鈣離子上升活化了CPK21與CPK23這兩個蛋白質激酶，接著使NRAMP1表現量上升以及磷酸化，讓植物可以吸收更多的錳。 參考文獻： Dali Fu, Zhenqian Zhang, Lukas Wallrad, Zhangqing Wang, Stefanie Höller, ChuanFeng Ju, Ina Schmitz-Thom, Panpan Huang, Lei Wang, Edgar Peiter, Jörg Kudla, Cun Wang. Ca 2+ -dependent phosphorylation of NRAMP1 by CPK21 and CPK23 facilitates manganese uptake and homeostasis in Arabidopsis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2022; 119 (40) DOI: 10.1073/pnas.2204574119

  圖片來源： Washington University in St. Louis 雜草型紅米（weedy rice）與栽培種水稻是同種的植物，但是雜草型紅米產量低、品質不良，所以一直都是被當作雜草來剷除。過去有 研究 顯示，雜草型紅米是綠色革命的副產物，是栽培種水稻的野化版本。 最近在美國的阿肯色州有一項研究發現，雜草型紅米已經從栽培種水稻取得了抗除草劑基因，對除草劑咪唑啉酮（imidazolinone）產生了抗藥性。 這怎麼會發生的？原來科學家發現的一個品系的水稻因為乙醯乳酸合成酶（ALS，acetolactate synthase）發生了點突變之後，對除草劑咪唑啉酮產生了抗藥性；於是他們就將這個突變基因導入栽培種水稻中，並取得專利（稱為Clearfield）。於是農夫種了這種水稻後，只要噴灑咪唑啉酮除草劑，就可以有效除去其他雜草了。 抗除草劑水稻於2002年引進阿肯色州，但是在2004年已經有農民注意到一些雜草型紅米開始對除草劑產生抗性。 最近的研究發現，這些對除草劑產生抗性的雜草型紅米，的確與栽培種水稻發生了雜交。過去的研究認為水稻是自交作物，發生異交（outcrossing）的機率小於百分之一。當然，小於百分之一意味著還是會發生，而透過人為噴灑除草劑不斷地主動篩選掉對除草劑敏感的植株，於是留下的便都是抗除草劑的雜草型紅米了。 研究團隊認為，除了抗除草劑品系提供了抗除草劑的基因之外，近年來引進了雜交水稻也間接地提升了異交的發生率。 參考文獻： Marshall J. Wedger, Nilda Roma-Burgos, Kenneth M. Olsen. Genomic revolution of US weedy rice in response to 21st century agricultural technologies. Communications Biology, 2022; 5 (1) DOI: 10.1038/s42003-022-03803-0