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保衛細胞(guard cell)到底會不會行光合作用?

 

圖片來源:維基百科

每天晨曦初露時,地平線上的每棵植物開始忙著張開氣孔(stomata),讓外界的二氧化碳得以進入,好讓葉片內的葉肉細胞(mesophyll)能夠得到足夠的原料來進行光合作用。

但是到底是什麼讓氣孔張開?氣孔是由兩個保衛細胞(guard cell)構成。過去曾有一說認為,光使得保衛細胞中的葉綠體開始進行光合作用,而光合作用會產生單糖與多醣,這使得保衛細胞的滲透壓(osmotic pressure)上升,於是水分就從周圍的表皮細胞進入保衛細胞,產生膨壓造成保衛細胞的不對稱膨脹,讓氣孔張開。

但是隨後的研究發現,不同植物的保衛細胞中葉綠體的數目變化很大,有些甚至沒有葉綠體!而有些植物的保衛細胞雖然有葉綠體,但是葉綠體中卻沒有RuBisCo(光合作用碳反應的第一個酵素)。這些發現都不支持保衛細胞是因為進行光合作用氣孔張開的說法。

後續的研究發現,氣孔張開其實是因為光啟動了氫離子幫浦,使氫離子運出保衛細胞造成細胞膜去極化(depolarization),接著造成鉀離子與氯離子進入保衛細胞,於是保衛細胞內的滲透壓就上升,接著水分進入...氣孔張開。

這些研究解決了氣孔張開的機制,但是卻留下了一個問題:如果保衛細胞不會進行光合作用,那麼保衛細胞的能量來源是什麼?雖然保衛細胞的滲透壓上升與光合作用無關,但氫離子幫浦的啟動需要消耗能量(ATP),也就是說,氣孔張開的機制其實只解出了一半。

這些年在不同植物的研究還是因植物而異。最近有研究團隊以阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)為模式,找到了保衛細胞的能量來源。

首先,研究團隊發現阿拉伯芥保衛細胞的葉綠體偵測不到光合作用的發生。不過,保衛細胞會藉由分解自己儲存的澱粉來產生能量,由此而啟動氫離子幫浦。

接下來研究團隊想知道的是,這些儲存的澱粉從何而來?如果阿拉伯芥保衛細胞的葉綠體不會進行光合作用,那麼澱粉是怎麼產生的?

研究團隊發現,保衛細胞的澱粉雖然是自行合成的,但是合成澱粉的糖與能量是來自於葉肉細胞。也就是說,在阿拉伯芥中,保衛細胞利用葉肉細胞所產生的糖與能量,來合成自己所需要的澱粉;而這些澱粉與(來自葉肉細胞的)糖在分解後所產生的能量,則用來啟動氫離子幫浦,讓氣孔張開。

最後要強調,雖然阿拉伯芥的保衛細胞真的不會進行光合作用,但這不表示「所有」植物的保衛細胞都不會。植物與植物之間的差別,大抵就像不同種類的動物之間的差別,不可一概而論。

研究團隊提供了影音檔~大家可以看看~



參考文獻:

Shey-Li Lim, Sabrina Flütsch, Jinhong Liu, Luca Distefano, Diana Santelia, Boon Leong Lim. Arabidopsis guard cell chloroplasts import cytosolic ATP for starch turnover and stomatal opening. Nature Communications, 2022; 13 (1) DOI: 10.1038/s41467-022-28263-2

留言

  1. Thank you for your interpretation of our studies.
    We have prepared a video in 普通話.
    https://www.youtube.com/watch?v=ESWc971LSR8
    Please feel free to download or use for teaching.
    Boon Leong Lim

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