老葉的植物王國

  Synechococcus PCC7002 多細胞生物的細胞之間可以透過細胞連接（intercellular connections）或原生質絲（plasmodesmata）來互相聯絡、互通有無，單細胞的藍綠菌（cyanobacteria）會不會跟旁邊的藍綠菌聯絡及互通有無呢？ 最近的研究發現，藍綠菌的確會與旁邊的藍綠菌互相聯絡喔～ 看文章 ！

  圖片來源：PLOS ONE 過去檢視禾本科馴化的時間，都是用種子與小穗出現斷裂與否來辨別的，最近的一個研究，中國的研究團隊使用了一個不一樣的標準，將稻米馴化的時間點往前提到與小麥差不多的時間。至於要不要接受這個定義？就看讀者的想法囉！ 看文章

  核盤菌引起的疾病。圖片來源： 維基百科 植物在被吃的時候，會招來打手、殺死敵人，這已經不是新聞了。今天要跟大家分享植物的另一個特殊技能：資助盟友打擊敵人。 我們的主角是「核盤菌」（ Sclerotinia sclerotiorum ）。核盤菌是一種真菌，能夠感染超過700種植物，造成農業上嚴重的損失。但是，這種真菌也會生病，比方說，被病毒感染。 有一類的病毒，被稱為「弱毒病毒」（HAVs，Hypovirulence-associated mycoviruses），當它們感染核盤菌時，會使得核盤菌變弱。這意味著，我們可以運用這類的病毒來殺死核盤菌。 但是，科學家們觀察到，這類的病毒在植物裡面（ in vivo ）散播的速度比在試管裡面（ in vitro ）要快得多。到底是什麼原因造成的呢？ 由於真菌病毒的傳播主要是靠著菌絲融合，而核盤菌有所謂的「營養不親和性」（VIC，Vegetative incompatibility），這個現象會影響到真菌病毒的傳播能力。 營養不親和性又稱為異核不親和性（Heterokaryon incompatibility），是一種普遍存在於絲狀真菌中的現象。當遺傳上不相容的真菌菌株接觸時，會觸發非我識別反應，阻止後續的菌絲融合。這種現象在自然環境中除了可以增強了生物體的適應性，還能夠限制有害因子（包括真菌病毒）在真菌菌株之間的傳播。 另外，研究團隊注意到，當植物被核盤菌感染時，會分泌脯胺酸（proline），且隨著感染的發展，脯胺酸的量愈來愈多。他們發現，脯胺酸可以靠著抑制一些與真菌非我識別反應相關的基因的表現，來降低真菌的非我識別反應。這些基因的缺失，會導致真菌病毒傳播率增加。 所以，脯胺酸會不會就是讓HAVs在植物細胞內可以快速傳播的關鍵因子呢？為了證明這個想法，他們使用了一種無法正常產生脯胺酸的阿拉伯芥突變株（ p5cs2 ）。結果發現突變株在感染核盤菌後，真菌病毒的傳播率顯著降低。在添加脯胺酸後，真菌病毒的傳播率恢復到與野生種植物相似的水平。另外，當他們在添加脯胺酸的培養基上培養核盤菌，結果發現脯胺酸能促進真菌菌絲融合，增加真菌病毒在不同菌株間的傳播效率。 透過這些實驗結果，研究團隊認為：植物在核盤菌感染後脯胺酸的合成會增加，透過它來抑制真菌的非我識別反應，從而促進了弱毒真菌病毒（HAVs）的傳播。 總而言

  OsWRKY72的突變株（中、右）與野生種（左）的葉角。 圖片來源： Plant physiology 之前曾經介紹過「懶惰」（LAZY）基因，當時發現它會調節植物對重力的反應。「懶惰」基因失去功能的植物（如阿拉伯芥、水稻等），呈現「躺平」的狀態，所以它被命名為「懶惰」。 最近的研究找到了「懶惰」基因的上司： OsWRKY72 。 這個基因是一個WRKY 轉錄因子，之前研究團隊將它在阿拉伯芥中高度表現，結果造成阿拉伯芥出現叢生、半矮化和早花的性狀。 這就讓研究團隊對這個基因感興趣了。到底它在水稻裡的功能是什麼呢？之前曾經發現它會抑制茉莉酸合成基因 AOS1 ，造成水稻更容易被白葉枯病菌（ Xanthomonas oryzae pv. oryzae ）感染。但是，這應該不是它唯一的功能吧？ 為了了解 OsWRKY72 在水稻裡的功能，研究團隊以基因編輯技術，在水稻中製作了突變株與高度表現的植株。 結果發現， oswrky72 突變株的葉角比野生種小，而 OsWRKY72 高度表現株的葉角則增加。這個發現意味著， OsWRKY72 作為一個正向調節因子，促進葉角的擴大。 既然 OsWRKY72 是一個轉錄因子，所以接下來當然就是要找出哪些基因受到它的調節，造成葉角擴大。研究團隊比較了野生型和 oswrky72 突變株水稻中的基因表現差異後，注意到 LAZY1 這個基因在 oswrky72 突變株中表現量顯著增加；接著研究團隊以DNA 親和純化定序（DAP-seq）發現 OsWRKY72 蛋白質可以直接結合到 LAZY1 基因的啟動子區域。綜合這兩個結果，研究團隊認為 OsWRKY72 可能是透過直接結合 LAZY1 基因的啟動子來抑制其表現。 接著研究團隊進行了電泳遷移率變動分析和雙螢光素酶分析。這兩項實驗結果也顯示， OsWRKY72 的確是透過與 LAZY1 的啟動子結合，來直接抑制 LAZY1 基因的表現，造成葉角擴大的性狀。 葉角被定義為葉片和莖之間的角度，它是理想株型的一個主要特徵，被認為會影響水稻等禾本科植物的栽培和糧食產量。較小的葉角表示直立的葉片，而較大的葉角表示不太直立的葉片。較小的葉角意味著植物需要較少的面積，使農民可以在單位面積中種植更多的作物（高密度栽培），提升產量。 除了 LAZY1 ，研究團隊還發現

  垂枝李。圖片來源： 維基百科 身為光合自營生物，光線對植物的生長發育的重要性不言而喻。為了競爭光線，植物一直往上長是很正常的。除了「向光性」（phototropism），還有所謂的「負向地性」（negative gravitropism）一同來影響這個現象。但是，有些樹木（如垂柳 Salix babylonica 與梅 Prunus mume ）卻會出現所謂的「垂枝」（weeping）的性狀--就是枝條往下彎曲。這顯然違背植物的生長發育，所以到底是什麼造成植物垂枝呢？ 合理的猜測應該是與生長素（auxin）有關。植物的生長方向受到生長素的影響，而且過去也觀察到，有些植物的枝條會因為生長素分佈不均衡，產生了向枝條下彎的性狀。 2018年的研究發現，一個被稱為 WEEP 的基因，會使桃樹、李樹的枝條向下彎，也會造成阿拉伯芥的根系生長狀況改變。 研究發現， WEEP 基因參與細胞壁的合成，影響木聚醣（xylan）的甲基化與木質素（lignin）的合成，對植物結構的支撐產生影響。而2024年的研究發現，WEEP 基因透過調控 SMALL AUXIN-UP RNAs ( SAUR s) 的表現，進而影響植物細胞的延長，導致桃樹樹枝向下生長 ( 垂枝 ) 的現象。 通常 SAUR s 會在枝條下側表現較多，使枝條向上彎曲；但在垂枝 (weep) 的桃樹品系中， SAUR s 反而在枝條上側表現較多，導致在枝條上側的細胞生長較快，使枝條向下彎曲。這種 SAUR s 表現的差異，顯示了 WEEP 基因在調控生長素梯度，以及影響植物向地性方面扮演重要角色。 研究團隊也發現， WEEP 基因影響了 FASCICLIN-LIKE ARABINOGALACTAN-PROTEINS (FLAs) 的表現。FLAs 參與細胞壁的合成，在 WEEP 有功能的狀況下，FLAs會改變纖維素微纖維（cellulose microfibril）的角度，使阿拉伯半乳聚糖（arabinogalactan）與纖維素含量提升，使枝條上側的張力提升。但是在 weep 突變株中，FLAs 在枝條下側表現較多，可能導致枝條向下生長。 除了影響枝條生長， WEEP 基因也調控側根 ( lateral root ) 的向地性。在 weep 突變株中，側根表現出更強的向地性，也就是說，側根會更垂直

  萊氏衣藻。圖片來源： 維基百科 在2024年6月1日，因為台北市教師甄試出題問「光合作用所產生的氧氣來自於什麼」，而答案竟然是逆轉大家認知的二氧化碳之後，就掀起了熱烈的討論。雖然到最後居然是「送分」，但是餘波蕩漾的是，有網友提出，剛剛發表的論文裡面提到，光合作用所產生的氧氣有可能真的來自於二氧化碳。 這當然是相當驚人的說法，畢竟從1931年C. B. van Niel提出假說、到1941年Ruben等人以小球藻（Chlorella）做出實驗到現在，時間也過去了80多年，大家都是這樣相信的，教科書裡面也都是這麼寫。 那麼，論文裡面究竟發現了什麼呢？ 這次作者使用了兩種生物，銅綠微囊藻（ Microcystis aeruginosa ）與萊氏衣藻（ Chlamydomonas reinhardtii ）。他們使用了兩種同位素標記：碳13與氧18。 之所以會選擇這兩種是因為，銅綠微囊藻沒有碳酸酐酶（carbonic anhydrase, CA）活性，但是萊氏衣藻有。因為碳酸酐酶可以快速催化二氧化碳和碳酸氫鹽之間的轉化，讓人們意識到在碳酸酐酶的催化下，植物體內會發生水和碳酸氫鹽之間的快速同位素交換，也就是說，植物行光合作用放出的氧氣有可能最終有一部份是來自於二氧化碳。因此，他們想要知道，到底有沒有這個可能。 他們使用了兩種抑制劑，一種是乙醯唑胺（AZ），直接抑制碳酸酐酶的活性；另一種是DIDS，是一種陰離子通道阻斷劑，用於阻斷碳酸氫鹽透過陰離子通道進入細胞。 結果發現，不論是加哪種抑制劑，銅綠微囊藻與萊氏衣藻在加抑制劑後，對外加的碳酸氫鹽的碳的利用率都提高了。但是卻看不出對氧的利用率有提高的跡象。 他們認為只有碳的利用率提高但氧的利用率沒有提高是不合理的，因此研究團隊提出了一個假說：可能是因為在光合作用過程中，碳酸氫鹽和水之間發生了快速的氧同位素交換。也就是說，碳酸氫鹽中的氧原子迅速地與水中的氧原子交換，導致他們無法追蹤到來自碳酸氫鹽的氧。 如果這個假說為真，那麼光合作用所釋放的氧氣可能既來自於水，也來自於碳酸氫鹽中的氧。他們認為，碳酸氫鹽可能在光合作用的光反應中被光解，釋放出氧氣。這個新的機制挑戰了我們對光合作用的傳統理解，為這個重要的生物化學過程提供了新的見解。 是什麼分解碳酸氫鹽呢？研究團隊認為是OEC（oxygen evolving comp

  圖片來源： 維基百科 說真的，我雖然有時候也會寫一些「老」發現，但是像這樣幾乎每一本生物教科書與植物生理學教科書都會提到的事情，我還真的沒有想過要寫。 事情是這樣開始的。 2024年的6月1日下午，我收到記者的信息，內容如下： 今天北市教甄題目出現「植物行光合作用釋放出氧，氧來自何者？選項有A二氧化碳、B水、C葡萄糖、D空氣中的氧。」但答案是A的爭議，想請問現在能就這個題目跟您進行簡短採訪釋疑嗎？ 我一看之下大驚失色，答案怎麼會是A呢？當然是B。 但是，說話要有證據，於是我就去查了幾本書，再加上網友的協助，最後得到的答案如下： 在1931年時，當C. B. van Niel（1897-1985）觀察光合細菌（包括紫硫菌與綠硫菌）時，因為這兩種細菌利用硫化氫（H 2 S）與二氧化碳為原料，產生元素硫，所以他就提出「光合作用的氧氣來自於水」的假說。  他的假說，在1941年，由Ruben等人以同位素氧18標定的水或二氧化碳確認，光合作用放出來的氧氣是來自於水。 答案是B才對啊！ 所以我就發了一篇短文說明。 沒想到，後來看到的新聞竟然是： 圖片取自顏聖紘老師臉書 只能說真的蠻失望的。然後我點進去看了一下幾個新聞，老師堅持不改，這讓我覺得很失望；但更好笑的是，教育局說他們「尊重專業」，所以老師說不改就不改。 什麼時候，「尊重專業」可以這樣用了？難道Ruben等人的實驗就可以不算？ 於是我就去挖出了Ruben等人的論文。 Ruben等人 (1941) 使用氧的同位素 (O 18 ) 作為追蹤劑，探討了光合作用中氧氣的來源。他們把綠藻 (Chlorella) 懸浮在含有重氧水 (H 2 O 18 ) 和一般碳酸氫鉀 (KHCO 3 ) 的溶液中。實驗結果顯示，釋放出的氧氣中的 O 18 /O 16 比例與水中的比例相同。 另外，當藻類在含有O 18 標記的二氧化碳 (CO 2 ) 和一般的水 (H 2 O) 中進行光合作用時，釋放出的氧氣中並沒有檢測到O 18 。 所以，實驗結果顯示：氧氣來自於水，而不是二氧化碳。 我其實很好奇，北市教甄出題的老師不改答案的理由是什麼？難道他自己做實驗發現氧氣來自於二氧化碳嗎？如果這樣，那可真的是諾貝爾等級的發現，應該趕快聯絡Nature或Science來發表啊！為什麼只有在教甄的答案上發表呢？ 如果是弄錯了，那改一下有什麼大不了的呢

  圖片來源： Nature 記得我在讀研究所時，那時候找到一個基因、選殖出來、定序完成，就可以發一篇不錯的期刊論文，當然也可以順利畢業了。現在，定序完一個生物的基因體是可以發論文，但是能發到哪裡，就要看那個生物的基因體有沒有什麼特別的地方。如果沒有，那大概就是「能發表」的等級了...唉，這世道... 最近西班牙巴塞隆納植物研究所完成了一個蕨類的基因體。這個蕨類生長在紐西蘭及其周邊的群島上，稱為 Tmesipteris oblanceolata ，俗名是「fork fern」。 別看它又小又不起眼，這個蕨類擁有目前所知最大的基因體：160 Gpbs。160 Gpbs有多大呢？大概是人的基因體的50倍，比先前紀錄保持者 Paris japonica 大了7%。 事實上，隨著科技的發展，我們已經完成了不少生物體的基因定序，也發現真核生物基因體大小的差異極大。最小的微小的微孢子蟲（ Encephalitozoon intestinalis ）只有2.6 Mbp，而這次的蕨類竟然到達了160 Gbps。這種基因體大小的巨大差異被稱為「C值悖論」（C-value paradox）或「C值謎團」（C-value enigma），指的是基因體大小與生物體複雜性之間的關連性出現明顯的脫節。簡單來說，就是基因體大的生物沒有一定會比較複雜。 過去在植物中發現的超大基因體，是存在於單子葉植物的百合科（Liliaceae）和黑藥花科（Melanthiaceae）家族中；這次的發現，讓蕨類也加入了超大基因體俱樂部。 Tmesipteris oblanceolata 被認為是八倍體，染色體為 416 條 (2n = 416)。雖然研究團隊沒辦法取得細胞學資料做為佐證，但是之前 Braithwaite (1986, 1988) 的研究曾指出 T. oblanceolata 的兩個亞種皆為八倍體 (2n = 8x = 416)。 研究不同生物的基因體，常常可以讓我們有意外的發現。過去許多植物基因體的研究都發現，植物的基因體常有大量的重複序列。這次這個蕨類可能也不例外，當然，還需要更多的研究來確認這部分的資訊。 參考文獻： Fernández, P. et al. A 160 Gbp fork fern genome shatters size record for eukar