蘋果（Malus domestica）的基因密碼

新疆野蘋果的果實。圖片來源：Wiki

你喜歡吃蘋果嗎？你常吃蘋果嗎？現在在台灣的超級市場、水果攤，最常見的水果之一就是蘋果了。常見的品系包括富士、加拉、五爪、翠玉、金冠等。但一開始在台灣，蘋果並非如此常見。那時候的蘋果幾乎都是進口，在一支冰棒只要五毛錢的時代，一顆五爪蘋果要100元喔。 

由於冷藏與儲存技術的進步，蘋果在台灣已由一顆價值四斤米成為不分貧富都享受得起的水果了。根據聯合國農糧署的資料，2014年全世界生產8,463萬噸蘋果，僅次於番茄、香蕉與西瓜；如果不計入番茄，蘋果是世界第三大水果。

蘋果（Malus domestica）的祖先是中亞的新疆野蘋果（Malus sieversii），全球約有35種不同蘋果屬植物，其中只有三種人類可食：蘋果、M. sylvestris、新疆野蘋果。在中亞發源的蘋果，隨著採食的動物向東到中國，發展成綿蘋果等；向西發展為現在的富士、加拉、五爪等洋蘋果。洋蘋果是目前蘋果屬中最廣被栽培的種類，全世界大約有7,500不同品系的洋蘋果（以下簡稱蘋果）。

由於蘋果是這麼重要的水果，它的基因體當然非了解不可囉！經由許多不同國家的研究者同心協力，蘋果的基因體已於2010年定序完成。但是蘋果有這麼多不同品系，到底是挑選什麼品系來定序呢？

研究團隊在眾多品系中挑選了金冠（黃元帥，Golden Declicious）。金冠這品系雖然在台灣也有販售，但是受歡迎的程度遠不如富士（FUJI）；讀者們一定會覺得怎麼不挑選富士呢？

挑選金冠主要是因為金冠是加拉（Gala）蘋果的親本之一，也是超過20種不同品系蘋果的親本。另外，雖然台灣的蘋果市場由富士獨霸江湖，但在美國富士不過是老三、加拉才是老大。因此，當然要挑選金冠囉。（加拉在台灣也很受歡迎，有另一個商品名為「小富士」。）

定序的結果發現，跟其他作物一樣的，在蘋果總共七億四千二百三十萬鹼基對（742.3 Mb）的基因體中，有67%是由重複序列（repetitive elements）組成；這個比例與茶樹相當、比菠菜低。在這些重複的序列裡，蘋果的去氧核糖核酸轉位子（DNA transposon）是目前所知比例最低的。

雖然學界認為蘋果的祖先應是新疆野蘋果，由於M. sylvestris與蘋果之間也頗相似，因此研究團隊也趁此機會一併分析了12個蘋果、10個新疆野蘋果、21個M. sylvestris品系的23個基因。除了金冠以外，研究團隊也順便看了五爪（Red Delicious）、旭（McIntosh）、Cox’s Orange Pippin、Jonathan等重要親本蘋果。分析的結果，再次確認了新疆野蘋果才是蘋果的祖先。

在蘋果的57,386個基因中，有4,201個基因是轉錄因子（transcription factor）。雖然不是目前最高，但也名列前茅。由於薔薇科（Rosaceae）的植物會把大部分光合作用的產物以山梨糖醇（sorbitol）的形式運送，這是否也反映到蘋果的基因體中呢？研究團隊發現，與山梨糖醇代謝相關的基因，如主要控制山梨糖醇合成的醛糖6-P還原酶（aldose 6-P reductase，A6PR）、負責把果糖轉為山梨糖醇的山梨糖醇去氫酶（sorbitol-dehydrogenase，SDH）、專屬薔薇科果實的山梨糖醇運輸蛋白PcSOT2等基因，在蘋果的基因體中都有比較多份。總括來說，蘋果中共有71個與山梨糖醇代謝相關的基因，但其他植物只有9-43個。

剛剛看到薔薇科植物的代謝與眾不同，其下的蘋果家族（梅亞科，Maleae）除了這個特點外，還有幾個與眾不同的地方。其一是它的梨果（pome），其二是它的染色體數目。

梨果就是我們開心大嚼的部分。相信很多人都知道蘋果是「假果」，為什麼這麼說呢？原來蘋果的梨果並非來自於真正的果實（子房與胚珠），而是由花托（receptacle）膨大形成。到底是什麼主宰花托的膨大呢？由於根據目前的研究結果看來，所有的植物的花的發育都是由MADS-box基因主導，是否蘋果相關的基因數目也增加了呢？結果顯示有這個可能。研究團隊發現蘋果具有十七個StMADS11家族基因，在阿拉伯芥中只有兩個（SVP與AGL24）。過去的研究發現，當把阿拉伯芥的SVP高量表現時，會出現花萼腫大（foliose sepal syndrome）的現象，顯示這個家族的基因有可能與梨果發育相關；而且蘋果的這些基因也幾乎都表現在梨果內。當然，到底這十七個基因有多少個與梨果發育相關，就有賴後續的研究了。

薔薇科植物的染色體數目大抵都是七、八或九對，但蘋果所屬的梅亞科卻有十七對，因此過去有些學者認為梅亞科是繡線菊亞科（Spiraeoideae，九對染色體）與桃亞科（Amygdaleoideae，八對染色體）的雜交變種。不過序列分析的結果卻發現梅亞科應是美吐根屬（Gillenia，九對染色體）植物自體多倍化（autopolyploidization）之後再進行非整倍體化（aneuploidization）所產生。

發源於天山一帶的蘋果，大約於四千年前，當人類發明了嫁接（grafting）之後便立即為人類所用；因此，不論是野生或是栽培種的蘋果的蘋果，並沒有出現所謂的「馴化症候群」（domestication syndrome）：失去有性生殖的能力（蘋果仍保有自體不相容性）、失去果實成熟後掉落的能力、失去種子休眠的能力。

台灣的氣候並不適宜在平地栽培蘋果，只有在梨山、佳陽、武陵農場等地有栽培；這些是在1958年由榮民先在福壽山農場試種成功後，逐漸推廣到其他地區的。不過，隨著開放蘋果進口以及WTO的衝擊，近年台灣蘋果的栽培已降到200公頃以下了。

蘋果所屬的薔薇科，佔了開花植物的三分之一，包含了許多重要的水果：蘋果、梨、杏、桃、李、櫻桃、覆盆梅、草莓、杏仁果；另外如玫瑰、山楂也都是這一科的植物。不論在農業或園藝上，薔薇科的植物都具有極高的重要性。

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參考資料：

Velasco R. et. al. 2010. The genome of the domesticated apple (Malus x domestica Borkh.). Nature Genetics. 42(10). Doi:10.1038/ng.654

加拉蘋果。美國專利3637號。

美國蘋果協會USApple Association 。